21
Р а б о т а 1. Строение стебля однодольного травянистого растения на поперечном срезе.
Стебель однодольного растения снаружи покрыт первичной покровной тканью – эпидермой, под которой хорошо заметно склеренхимное кольцо (красное). Мертвые клетки склеренхимы (механическая ткань) придают стеблю необходимую прочность. Вся полость стебля заполнена тонкостенной паренхимой, за счет роста клеток которой и происходит рост стебля однодольных по диаметру. В паренхиме более или менее диффузно расположены закрытые проводящие пучки. Несмотря на кажущуюся беспорядочность в расположении пучков, при внимательном рассмотрении препарата можно выявить некоторые особенности: а) в центре стебля пучков меньше, к перифирии больше; б) в центре пучки крупнее, у периферии меньше; в) пучки ориентированы определенным образом: древесиной к центру, лубом к наружи. Поскольку пучки закрытые, не имеют образовательной ткани, разрастание стебля за счет новообразования элементов исключено. Однако не у всех растений пучки имеют такое расположение. У многих злаков (рожь, пшеница, овес и т.д.) все пучки сконцентрированы в периферической части стебля. По мере созревания злака стебель высыхает, паренхима в центре разрывается и формируется полый стебель – соломина.
На поперечном срезе пучка хорошо различимы две группы тканей – первичная древесина и первичный луб. Первичная древесина представлена обычно двумя крупными и двумя более мелкими сосудами, между которыми расположена паренхима. Ближе к центру паренхимные клетки разрываются и формируется воздухоносная полость. Древесинная часть пучка окрашена в красный цвет.
Рис. 1. Стебель кукурузы.
1)эпидермис,
2)механическая ткань,
3)основная паренхима,
4)диффузно размещенные закрытые проводящие пучки.
Рис. 2. Закрытый (без камбия) проводящий пучок:
1)первичный луб,
2)первичная древесина,
3)механическая ткань.
Ра б о т а 2. Строение стебля двудольного травянистого растения на поперечном срезе.
Снаружи стебель покрыт эпидермой, под которой расположена механическая ткань: обычно колленхима. Полость стебля заполнена паренхимой, в которой в точке роста стебля закладываются пучки прокамбия, располагаясь не
22
диффузно на поперечном срезе, а по кольцу. Прокамбий формирует первичные проводящие ткани, и когда его останется немного, он превратится во вторичную образовательную ткань – камбий. Этот камбий называется пучковым. Из клеток паренхимы, располагающейся между пучками, формируется межпучковый камбий и, соединяясь с пучковым, образует сплошное камбиальное кольцо. Клетки камбия начинают делиться и превращаться в клетки постоянных тканей, но пучковый камбий формирует вторичные древесину и луб, а межпучковый камбий – клетки паренхимы. Таким образом, в результате деятельности камбия разрастаются пучки, а следовательно, растет по диаметру и стебель, хотя и ограниченно. Камбиальное кольцо и пучки, объединенные им, разделили всю паренхиму стебля на 3 части: центральный участок паренхимы называется сердцевиной, участки ее между пучками называются первичными сердцевинными лучами, а кольцо паренхимы за пучками к периферии называется первичной корой. В этой части стебля могут быть хорошо развиты (как у кирказона) механические ткани.
Проводящий пучок прослойкой камбия делится на две части: древесинную и лубяную. От камбия к центру расположена вторичная древесина, в составе которой имеются проводящие ткани (особенно хорошо заметны крупные сосуды),запасающие и механические. Первичная древесина в виде небольшого участка расположена за вторичной. К периферии от камбия расположен вторичный луб. Тонкостенные элементы его окрашены в синий цвет и расположены полукругом, на самой вершине которого имеется деформированный первичный луб. В составе вторичного луба имеются ситовидные трубки с клетками-спутницами и запасающая паренхима. В результате роста пучка за счет образования вторичных тканей камбием первичные элементы оказались разобщенными и располагаются теперь на противоположных концах пучка (на поперечном срезе).
Таким образом, отличительными особенностями стебля двудольных растений являются: наличие образовательных тканей в виде камбиального кольца, наличие открытых пучков, кольцевое расположение пучков, дифференциация паренхимы на 3 части (сердцевину, первичную кору и первичные сердцевинные лучи). Наличие камбия обеспечивает хотя и незначительный прирост такого стебля по диаметру.
Рис. 3. Стебель кирказона:
1)эпидермис,
2)первичная кора,
3)открытые проводящие пучки, расположенные по кругу,
4)пучковый камбий,
5)межпучковый камбий,
6)сердцевина,
7)сердцевинный луч.
23
Рис. 4. Открытый (с камбием) проводящий пучок:
1)первичный луб,
2)вторичный луб,
3)камбий,
4)вторичная древесина,
5)первичная древесина.
Ра б о т а 3. Строение стебля беспучкового типа, сформированного на основе прокамбиальных тяжей (поперечный срез стебля бузины).
Встеблях хвойных древесных растений и некоторых лиственных прокамбий в точке роста закладывается отдельными пучками, ориентированными по радиусу. В результате деления и дифференциации клеток прокамбия формируется древесина и луб, но так как сначала наблюдается рост в длину и толщину, то первыми (с периферии пучка) формируются элементы первичной древесины и луба. Затем, когда останется только небольшая прослойка клеток прокамбия, на некотором расстоянии от апекса, происходит формирование клеток камбия (пучковый камбий). На участках паренхимы между пучками, напротив камбия пучков, сформируется межпучковый камбий (из паренхимных клеток, которые приобрели способность интенсивно делиться).
Участки беспучкового и межпучкового камбия сливаются, и образуется сплошное камбиальное кольцо. Часть паренхимы, расположенная в центре стебля (внутрь кольца камбия), является сердцевиной, а кольцевая полоса паренхимы между лубом и эпидермой называется первичной корой. Участки
паренхимы между группами проводящих тканей – это первичные сердцевинные лучи. Под эпидермой у многих стеблей может располагаться механическая ткань – склеренхима или колленхима, но может ее и не быть.
После того, как сформируется сплошное камбиальное кольцо, клетки камбия делятся периклинально (параллельно поверхности ствола) и из них формируются по направлению к центру элементы вторичной древесины, а к периферии – элементы вторичного луба. При этом первичные элементы будут пространственно разобщаться, так как луб первичный будет все время оттесняться к периферии. Вторичные древесина и луб располагаются кольцами, поскольку камбий расположен сплошным кольцом (на поперечном срезе). В конце первого вегетационного сезона, когда сформируется кольцо древесины вторичной, а эпидерма заменится вторичной покровной тканью – перидермой, топография тканей на поперечном срезе будет следующая.
В центе побега – тонкостенная паренхима сердцевины, которую окружает сплошное кольцо вторичной древесины. На границе между ними отдельными небольшими участками будет расположена первичная древесина (остатки проводящих пучков). За вторичной древесиной в виде тонкого слоя клеток расположен камбий, а за ним кольцо вторичного луба. За вторичным лубом, напротив участков первичной древесины, будут располагаться участки первичного луба, которые в конце первого вегетационного сезона, в силу его
24
сильной деформации, рассмотреть, практически не удается. В коре бузины в этих местах видны прослойки толстостенных желтых первичных лубяных волокон. Вокруг луба располагается сплошное кольцо паренхимы первичной коры, покрытое снаружи перидермой. Клетки отмершего эпидермиса не всегда заметны.
Рис. 5. I. Кора
1)перидерма,
2)первичная кора,
3)участки первичного луба,
4)вторичный луб.
II. Камбий.
III. Древесина.
5)древесина вторичная,
6)участки первичной древесины IV. Сердцевина.
Ра б о т а 4. Строение стебля беспучкового типа, сформированного на основе прокамбиального кольца (поперечный срез ветки липы).
Вэтом случае прокамбий (первичная образовательная ткань) в апексе побега закладывается сплошным кольцом (на поперечном срезе), то есть, уже до образования камбиального кольца паренхима кольцом прокамбия делится на сердцевину и первичную кору. Снаружи стебель покрыт эпидермой, под которой может располагаться механическая ткань – колленхима.
Клетки прокамбия, как и в первом случае, будут дифференцироваться в элементы первичной древесины ( к центру) и первичного луба (к периферии), а так как прокамбий расположен кольцом, то и первичные древесина и луб имеют кольцевое расположение. Это важнейшее отличие от стебля, формирующегося на основе прокамбиальных пучков. Когда между первичными древесиной и лубом останется тонкая прослойка клеток прокамбия, они дифференцируются в клетки вторичной образовательной ткани – камбия. Камбий, естественно, как и прокамбий, имеет кольцевое расположение и формирует вторичные древесину и луб, причем каждый год будет откладываться слой, имеющий определенную ширину. Этот слой называется годичным кольцом. Между годичными кольцами хорошо заметны границы. Функционирует камбий в течение всей жизни растения периодически (только в течение вегетационного сезона). Эта периодичность и находит свое отражение в годичной слоистости древесины и луба, хотя в последнем она выражена менее четко.
Топография тканей на поперечном срезе ветки липы будет такой же, как и в первом случае, но есть и некоторые особенности. Прежде всего, как мы уже отмечали, первичные древесина и луб в таких стеблях расположены не отдельными участками, а кольцевыми слоями, хотя и очень тонкими. Вторая
25
особенность – хорошая выраженность перимедуллярной зоны, с которой граничит первичная древесина.
При анализе топографии тканей необходимо обратить внимание на гистологический состав древесины и луба. При этом в годичном кольце древесины довольно четко различаются две его части: ранняя или весенняя, отложенная камбием в первой половине вегетационного сезона, и поздняя или летняя, отложенная во второй половине вегетационного сезона. Ранняя древесина сложена более тонкостенными и крупноклеточными элементами, чем поздняя. Переход от ранней древесины к поздней постепенный.
Липа имеет очень интересную структуру и вторичного луба. Отдельные сердцевинные лучи во вторичном лубе расширяются (дилатируют) и имеют на поперечном срезе форму треугольника. Между ними расположены трапецеидальные участки луба, в котором очень сильно развита механическая ткань – лубяные волокна. Весь луб имеет слоистое строение – слои механической ткани (ситовидные трубки) и запасающей паренхимы.
Рис. 6. I. Кора:
1)перидерма,
2)первичная кора,
3)первичный луб,
4)вторичный луб, II. Камбий.
III. Древесина:
5)вторичная древесина -
а) годичное кольцо 1 года жизни, б) годичное кольцо 2 года жизни, в) годичное кольцо 3 года жизни.
6) первичная древесина в первом годичном кольце. IV. Сердцевина.
З а н я т и е № 6
Тема: ДРЕВЕСИНА ХВОЙНЫХ ПОРОД. ДРЕВЕСИНА ЛИСТВЕННЫХ ПОРОД
Цель: изучить особенности древесины хвойных и лиственных пород.
Материал: макропрепараты - 1) 3 среза древесины сосны, дуба, березы; 2) поперечный срез ветки сосны; микропрепараты - древесина сосны, дуба, березы.
Оборудование: микроскопы.