36
З а н я т и е № 8
Тема: КОРЕНЬ. ЛИСТ.
Цель: изучить морфологическое строение корня, первичное и вторичное анатомическое строение корня. Изучить анатомическое строение плоского и игловидного листа.
Материал: проростки пшеницы, микропрепараты – поперечный срез корня ириса, поперечный срез корня тыквы. Микропрепараты – поперечный срез листа камелии, поперечный срез хвои.
Оборудование: микроскопы, лупы, предметные стекла, препаровальные иглы.
Корень является одним из вегетативных органов растения и является продолжением надземной оси растения. Важнейшим морфологическим отличием корня от стебля является отсутствие на нем почек и листьев. Основной функцией корня является обеспечение растения водой и минеральными веществами и укрепление растения в субстрате. Помимо этого корень выполняет и другие функции, подвергаясь при этом значительным метаморфозам. В организации стебля и корня имеется много общих черт, однако обитание в различных условиях и выполнение разных функций обусловило наличие и специфических особенностей.
Р а б о т а 1. Морфологическое строение корня.
Рис. 1. 1) корневой чехлик, 2) зона роста -
а) подзона деления, б) подзона растяжения,
3)зона поглощения,
4)зона проведения.
Ра б о т а 2. Первичное анатомическое строение корня (поперечный срез корня ириса).
Как мы уже отмечали, первичная структура корня имеет место в зоне всасывания всех растений без исключения. У однодольных она сохраняется и в зоне проведения. При таком строении в корне проводящие ткани имеют незначительное развитие.
Снаружи корень покрыт эпиблемой, значительное число клеток, которой имеют выросты – корневые волоски. Эпиблема – корневая эпидерма, но не имеющая устьиц и кутикулярного слоя. Ткань недолговечная и в зоне проведения уже отмирает и сшелушивается. Под эпиблемой расположено
37
широкое кольцо первичной коры, а в центре – центральный цилиндр. Первичная кора, в свою очередь состоит из трех слоев: 1 – 3 слоя клеток под эпиблемой называются экзодермой. После отмирания эпиблемы они опробковевают и выполняют защитную функцию. Второй, очень мощный слой живых тонкостенных клеток - мезодерма. По клеткам этой ткани происходит передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ к центру корня.
Эндорерма – самый внутренний слой первичной коры. В физиологическом отношении это очень активная ткань, так как через нее осуществляется весь поток воды и минеральных веществ.
Большинство клеток эндодермы имеют не поперечных и радиальных стенках утолщения, называемые пояском Каспари, которые в дальнейшем перерастают в сплошное утолщение стенок. Неутолщенной остается стенка, обращенная к мезодерме. На этой стадии на препарате и видна эндодерма, клетки которой в поперечнике имеют подковообразную форму (в зоне проведения). Стенки клеток одревесневают, клетки отмирают, живыми и тонкостенными остаются только несколько пропускных клеток, располагающихся напротив лучей первичной древесины.
К центру от эндодермы расположен центральный цилиндр, внешней частью которого является однослойный перицикл, являющийся образовательной тканью. Функции его многочисленны: в перицикле происходит заложение боковых корней, он выполняет функции камбия и феллогена.
Проводящую функцию в центральном цилиндре выполняют первичные древесина и луб, образованные прокамбием. Первичная древесина расположена в виде радиальных лучей, между которыми находятся группы первичного луба. Располагаясь каждая на своем радиусе, эти ткани формируют единый радиальный проводящий пучок. В центре расположена паренхима, которая заполняет также все пространство между лубом и древесиной. Следует отметить, что в строении первичной структуры корня имеет место огромное многообразие. Количество лучей древесины и луба может колебаться значительно. В центре может располагаться первичная древесина, паренхима или механическая ткань.
Рис. 2. I. Эпиблема.
II. Первичная кора -
1)экзодерма,
2)мезодерма,
3)эндодерма -
а) мертвые клетки, б) живые (пропускные клетки).
III. Центральный цилиндр -
4)перицикл,
5)луб первичный,
6)древесина первичная.
38
Р а б о т а 3. Вторичное анатомическое строение корня (поперечный срез корня тыквы).
У голосеменных и двудольных растений в зоне проведения корень имеет вторичное строение (вторичную структуру). Преобразование первичной структуры во вторичную происходит на границе перехода зоны всасывания в зону проведения. Суть перестройки заключается в следующем: недифференцированные клетки, находящиеся между участками древесины и луба, приходят в деятельное состояние и превращаются в в камбий. Клетки камбия расположены дугами, отграничивая первичный луб от первичной древесины, концами дуги опираются на кольцо перицикла. Клетки камбия, делясь, формируют элементы вторичной древесины и вторичного луба, но так как древесины откладывается больше, то камбий выгибается кнаружи. В это же время перицикл откладывает в сторону эндодермы несколько слоев клеток пробки, вызывая отмирание первичной коры. Когда клетки камбия формируют древесину и луб вторичные, перицикл откладывает клетки паренхимы сердцевинных лучей. Участки перицикла и камбия откладывают сплошное кольцо образовательной ткани. Когда дуги камбия займут положение по окружности, то топография тканей будет следующая: в центре расположена в виде нескольких лучей первичная древесина, между которыми берут свое начало участки (в виде секторов) вторичной древесины, содержащей крупные сосуды. Между секторами вторичной древесины, являясь продолжением лучей первичной древесины, расположены сердцевинные лучи. Камбиальное кольцо отграничивает древесину от луба вторичного, который расположен в виде полукруглых участков, на вершине которых расположен сильно деформированный луб первичный. Снаружи корень покрыт пробкой. На этой стадии развития перестройка корня у травянистых растений останавливается.
Рис. 3. 1) перидерма,
2)луб первичный,
3)луб вторичный,
4)камбий,
5)древесина вторичная,
6)древесина первичная,
7)сердцевинный луч.
Ра б о т а 4. Поперечный срез плоского листа.
Лист – вегетативный орган растения, осуществляющий функции воздушного питания. В результате фотосинтеза в листе происходит образование продуктов ассимиляции (углеводов), которые являются сырьем для построения тела растения и для всех жизненных процессов.
Помимо фотосинтеза в листе осуществляется еще один очень важный процесс – транспирация воды. Лист выполняет и другие функции, поэтому
39
известны его многочисленные метаморфозы, но выполнение основных функций подразумевает, естественно хорошее развитие ассимиляционных и проводящих тканей. Помимо этого в листе развиты покровные и механические ткани, в различной степени в листе представлены защитные структуры и выделительные ткани (не у всех растений). Из всего многообразия морфологических форм листа, мы рассмотрим анатомию плоского и игольчатого.
Лист камелии – типичный плоский лист, характерный для большинства древесных и кустарниковых пород. Снаружи лист покрыт эпидермой, но клетки верхней эпидермы значительно отличаются от клеток нижней. На верхней эпидерме хорошо развит слой кутикулы, меньше развиты волоски (трихомы), почти нет устьиц. Оболочка эпидермальных клеток с внешней стороны более утолщена. На нижней эпидерме имеются многочисленные устьица, волоски могут быть хорошо развиты, создавая у некоторых растений густое опушение.
Между верхней и нижней эпидермой расположена асимиляционная ткани – мезофилл. В листе камелии он четко дифференцирован на 2 типа: столбчатый и губчатый. Клетки столбчатого мезофилла ориентированны своей большой осью перпендикулярно плоскости листа, плотно сомкнуты, содержат большое количество хлоропластов. Располагаясь непосредственно под верхней эпидермой, они улавливают основное количество световой энергии, поэтому именно здесь с наибольшей интенсивностью происходит фотосинтез.
Ниже, между столбчатым мезофиллом и нижней эпидермой, расположен губчатый мезофилл. Клетки его имеют самую разнообразную форму, сложены рыхло, хорошо развита сеть межклетников. Количество хлоропластов в клетках значительно меньше, чем в столбчатом мезофилле, поэтому и фотосинтез в этой части ассимиляционной ткани происходит с меньшей интенсивностью. Отдельные клетки этой ткани содержат друзы оксалата кальция.
В середине листа проходит центральная жилка, от которой в обе стороны отходят, образуя густую сеть боковые жилки. Каждая жилка представляет собой типичный проводящий закрытый пучек. Древесинной частью жилки располагаются вверх, лубяной – вниз. Вокруг жилок или только снизу и сверху расположены склеренхимные волокна. Кроме них, механические функции осуществляют многочисленные одиночные склереиды, имеющие утолщенные стенки и самую разнообразную форму.
Рис. 4. 1. Эпидермис:
1)верхний эпидермис,
2)нижний эпидермис с устьицами. II. Мезофилл:
3)столбчатый,
4)губчатый.
40
III. Проводящий пучок:
5)древесина первичная,
6)луб первичный,
7)механическая ткань.
Ра б о т а 5. Поперечный срез хвои.
Игольчатый лист, в зависимости от видовой принадлежности, имеет как морфологические, так и анатомические особенности. У сосны обыкновенной хвоя расположена попарно, а форма поперечного сечения в виде полукруга. Плоская сторона листа является морфологически верхней, выпуклая – нижней. Эпидерма листа сосны сложена толстостенными клетками, на поверхности которых развит значительный слой кутикулы.
Устьица расположены продольными рядами со всех сторон хвоинки несколько погружены относительно клеток эпидермы.
Под эпидермой имеется механическая ткань – гиподерма, сложенная 1-2 слоями склеренхимных волокон. К гиподерме примыкает ассимиляционная ткань – мезофилл, который у сосны очень специфичен – сложен он довольно плотно, а оболочки клеток имеют многочисленные складки, направленные внутрь клетки (складчатый мезофилл). Дифференциация на столбчатый и губчатый мезофилл отсутствует. В мезофилле, примыкая к гиподерме, расположены смоляные ходы, идущие вдоль хвоинки и выстланные изнутри клетками эпителия. Смоляные ходы окружены слоем склеренхимных волокон. С ходами древесины и коры они связи не имеют. В центре хвоинки расположены 2 проводящих пучка, окруженные трансфузионной тканью. Последняя состоит из живых и мертвых клеток, которые выполняют проводящие функции. По живым клеткам от мезофилла в лубяную часть жилки проводятся ассимиляты, а по мертвым – от древесинной группы пучка к мезофиллу проводится вода.
Трансфузионная ткань отделена от мезофилла однослойной эндодермой, сложенной живыми клетками, на стенках которых имеются утолщения – пояски Каспари.
Рис. 5. 1) эпидермис,
2)гиподерма,
3)складчатый мезофилл,
4)смоляной ход,
5)эндодерма,
6)трансфузионная ткань,
7)проводящий пучок:
а) древесина первичная, б) луб первичный.