31
З а н я т и е № 7
Тема: КОРА. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОРЫ И ДРЕВЕСИНЫ
Цель: изучить особенности строения коры хвойных и лиственных пород, возрастные изменения коры и древесины.
Материал: микропрепараты – поперечный срез ветки сосны, поперечный срез ветки липы, поперечный срез коры сосны с возрастными изменениями. Макропрепараты – спилы стволов дуба, ели, березы, тиса; отрезки стволов вяза, сосны; отрезки стволов с зарастающими ранами, свилеватая древесина.
Оборудование: микроскопы.
СТРОЕНИЕ КОРЫ
В древесном стволе корой называют всю совокупность тканей, расположенных к наружи от камбия. Естественно, этот комплекс тканей является очень сложным по гистологическому составу, особенно в побегах. Ткани, составляющие кору, имеют различное происхождение и функции. По мере прохождения возрастных изменений формируется кора стволовой части. Возрастные изменения в коре более многообразны. Сложность гистологического состава и многообразие возрастных изменений явились причиной того, что кора в своем строении обладает значительным количеством диагностических признаков. Эти признаки довольно специфичны у разных видов и являются достаточно достоверными для идентификации видов.
Гистологически кора побегов включает в свой состав, начиная от камбия (у липы), следующие ткани: луб вторичный, луб первичный, первичную кору, колленхиму и эпидерму. У сосны колленхима отсутствует. Луб вторичный у липы включает проводящие ткани (ситовидные трубки), запасающие (вертикальная и горизонтальная паренхима) и механические. Луб липы характеризуется сильным развитием лубяных волокон, располагающихся тангентальными полосами. Между этими полосами небольшими участками расположены проводящие ткани и клетки вертикальной запасающей паренхимы. В силу значительного развития механических тканей луб липы имел еще в недалеком прошлом огромное значение (сырье для получения мочала). За слоем вторичного луба кольцом (стебель липы формируется на основе прокамбиального кольца) располагается луб первичный, но дать его характеристику не представляется возможным, так как он сильно деформирован.
Первичная кора – паренхимная ткань, сложенная довольно рыхло изодиаметрическими клетками, богатыми хлоропластами и крахмалом. Ее функции – ассимиляционная и запасающая.
32
Колленхима - немногослойная, живая механическая ткань; снаружи стебель покрыт эпидермой.
У хвойных пород, в частности у сосны, топография тканей на поперечном срезе такая же, но каждая из тканей имеет значительные особенности. У вторичного луба отсутствуют механические ткани, основная часть его занята ситовидными клетками, имеющими, как и трахеиды, прямоугольные или квадратные поперечники. Сердцевинные лучи узкие, не дилатируют. Некоторые из них более широкие, содержат горизонтальный смоляной ход. Вертикальная паренхима расположена в виде одиночных клеток, позднее формирующих тангентальные полосы.
Первичный луб расположен не сплошным кольцом, а отдельными участками, так как стебель хвойных формируется на основе прокамбиальных пучков. Первичная кора отличается от одноименной ткани в коре липы наличием вертикальных смоляных ходов, которые по диаметру различны: большие мелкие.
Крупные ходы расположены кольцом вокруг луба. Здесь необходимо заметить, что вертикальные смоляные ходы первичной коры не соединяются с горизонтальными ходами лучей вторичного луба. Снаружи кора покрыта эпидермой.
Р а б о т а 1. Кора хвойной породы (поперечный разрез ветки сосны).
Рис. 1. I. Кора:
1.перидерма,
2.первичная кора со смоляными ходами,
3.участки первичного луба,
4.луб вторичный - а) ситовидные клетки,
б) вертикальная лубяная паренхима, в) сердцевинный луч.
II. Камбий.
Р а б о т а 2. Кора лиственной породы (поперечный срез ветки липы).
Рис. 2. I. Кора:
1.перидерма,
2.первичная кора,
3.луб первичный,
4.луб вторичный - а) ситовидные трубки с клетками спутницами,
б) лубяные волокна, в) вертикальная паренхима,
г) сердцевинный луч. II. Камбий.
33
Р а б о т а 3. Возрастные изменения коры.
Возрастные изменения в коре более глубоки и многообразны, чем в древесине. Объясняется это тем, что в гистологическом отношении кора более сложна, чем древесина, сложена более тонкостенными клеткам, которые претерпевают давление изнутри ствола и растяжение в тангентальном направлении. Располагаясь снаружи древесного ствола, ткани коры испытывают воздействие факторов внешней среды. Из значительного числа возрастных изменений, протекающих в коре, наиболее заметными и легко наблюдаемыми являются:
1.Замена эпидермы перидермой – происходит уже в первой половине вегетационного сезона. Заложение перидермы может происходить субэпидермально (у кедра корейского, кедра сибирского, сосны веймутовой и пр.), субгиподермально (сосна обыкновенная, пицундская, эльдарская и др.)
ив более глубоких слоях первичной коры (ель, лиственница).
2.Дифференциация луба на проводящий и непроводящий. Это изменение происходит уже на втором году жизни побега. Проводящую функцию у большинства древесных пород выполняет луб последнего года. На следующий год, в результате отложения новых элементов луба и древесины, проводящие элементы предыдущего года отмирают, под действием давления изнутри деформируются и образуют непроводящий луб. Однако, непроводящий луб как целостная ткань не является мертвой. Запасающие ткани его - вертикальная паренхима и лубяные лучи остаются живыми и выполняют запасающую функцию.
3.Образование корки (ритидом) - происходит спустя несколько лет после образования побега, причем начало образования корки зависит от экологических условий. В худших условиях обитания наблюдается более раннее формирование корки.
Образование корки происходит следующим образом: в более глубоких слоях сначала первичной коры, а затем и вторичного луба происходит последовательное заложение повторных перидерм, причем у большинства древесных пород они закладываются дуговыми участками, концы которых
опираются в предыдущие перидермы. Заложение их происходит не ежегодно, а каждая перидерма функционирует несколько лет. Сформировавшись, повторная перидерма отчленяет от живого вторичного луба участки, ширина которых значительно больше ширины годичного прироста. Заложение перидерм происходит по направлению к камбию. Все ткани, отсекаемые повторными перидермами отмирают, так как пробка перидерм не пропускает к ним ни влаги, ни питательных веществ. Весь комплекс мертвых тканей и называется ритидомом или коркой.
Между ритидомом и камбием всегда есть полоса живого вторичного луба, причем ширина этой полосы у разных пород различна. Эта часть вторичного луба дифференцирована на проводящий, расположенный возле камбия, и не проводящий, расположенный между лубом и коркой.
34
Таким образом, кора дерева в стволовой части, начиная от камбия, включает в свой состав проводящий луб, непроводящий луб и корку. Так как корка почти не подвержена растяжению, то в силу давления в тангентальном направлении, она растрескивается и на поверхности образуются трещины, различной глубины и конфигурации. Даже морфологически (по внешнему виду) корка часто бывает характерной для разных видов и форм. Как правило, у деревьев распространена чешуйчатая и трещиноватая корка, но у некоторых пород заложение перидерм происходит сплошным кольцом и формируется кольчатая корка.
А. Кора сосны, вяза на макропрепаратах. Рассмотреть, найти границу между корой и древесиной, между корой и лубом.
Б. Поперечный срез коры сосны.
Рис. 3. I. Кора:
1) корка - а) повторная перидерма,
б) участки отмерших тканей, 2) луб -
в) непроводящий луб, г) проводящий луб.
II. Камбий.
Р а б о т а 4. Поперечный срез ствола ядровой породы (дуб).
Древесина, отложенная камбием, не может оставаться без изменений в течение всей жизни дерева. Спустя некоторое время, в древесине начинаются изменения, которые названы возрастными. Суть этих изменений следующая:
1.Потеря проводящей функции водопроводящими элементами – сосудами и трахеидами. У сосудов с возрастом наблюдается образование тилл. Паренхимные клетки, располагающиеся около сосудов, врастают в него
иобразуют пузыревидные выросты, которые и называются тиллами. В трахеидах происходит отхождение торуса к одной из сторон окаймленной поры и происходит ее закупорка. Образование тилл в трахеидах наблюдается очень редко.
2.Отмирание запасающей паренхимы (вертикальной и горизонтальной) происходит одновременно с прекращением проведением воды. При этом наблюдается усиление синтеза дубильных, красящих и защитных веществ, которые пропитывают древесину. Многие вещества в дальнейшем окисляются и древесина становится более темной. У хвойных происходит отмирание выделительных клеток смоляного хода и окружающей паренхимы, древесина пропитывается живицей и становится розоватокрасной.
Врезультате этих двух процессов древесина ствола дифференцируется на заболонь и ядро или заболонь и спелую древесину.
35
Ядровая древесина занимает центральную и обычно большую часть ствола у дуба, осины, лиственницы, белой акации, ильмовых, тиса и др. видов. Это так называемые ядровые породы. В силу возрастных изменений, которые произошли в ядровой древесине, она не осуществляет подъема воды в крону и является более сухой. Более темная окраска ядра обусловлена пропиткой древесины дубильными веществами у лиственных пород и живицей у хвойных. Это делает ядровую древесину весьма устойчивой против поражения грибными болезнями и вредителями.
Несколько годичных колец, окружающих ядро, являются функционирующей древесиной. По ней происходит подьем воды вверх, поэтому она более влажная по сравнению с ядровой древесиной и, так как не пропитана дубильными и прочими веществами, более светлая. Эта часть древесного ствола называется заболонью. Необходимо отметить, что граница между ядром и заболонью не совпадает с границей годичных слоев.
У некоторых древесных пород, в частности у березы, вся древесина, и периферическая часть и центральная, имеют одинаковую влажность и окраску. Такая древесина называется заболонной. Но иногда, в силу проникновения в древесину гриба, она начинает гнить. Первой стадией гниения является изменение окраски, в результате чего у древесных пород формируется ложное ядро.
У части древесных пород (например, ель) центральная часть ствола участия в проведении воды не принимает, следовательно, она суше, чем заболонь, но окраску имеет такую же, как и заболонь. В этом случае центральная часть называется спелой древесиной, а порода спелодревесной.
Рис.4. 1. Кора.
II. Камбий.
III. Древесина –
1)заболонь,
2)ядро.
Ра б о т а 5. Поперечный срез ствола спелодревесной породы (ель).
Рис. 5. I. Кора.
II. Камбий.
III. Древесина -
1)заболонь,
2)спелая древесина.
Ра б о т а 6. Отрезки стволов березы с ложным ядром, с зарастающими ранами, свилеватая древесина. Рассмотреть.