16
проникает внутрь побега. Осенью феллоген откладывает 2 – 3 слоя пробки и доступ воздуха прекращается; весной все повторяется. Чечевички функционируют несколько лет, их можно видеть на поверхности побегов и стволов многих древесных растений невооруженным глазом. На зеленокорых стволах осины они видны в виде черных ромбов, у березы – в виде поперечно ориентированных штрихов и т.д.
Рис. 2. 1) пробка - феллема,
2)пробковый камбий - феллоген,
3)феллодерма.
Ра б о т а 3. Сосуды на продольном срезе стебля кукурузы и подсолнечника.
Выход растений из воды на сушу, помимо общей дифференциации тканей, вызвал необходимость в развитии, прежде всего проводящего аппарата, так как необходимо стало транспортировать воду и продукты ассимиляции. В связи с этим в растениях различают 2 тока жидкости: восходящий и нисходящий. Оба эти потока жидкости осуществляются независимо друг от друга и не препятствуют друг другу, так как проведение ассимилятов (нисходящий ток) и проведение воды (восходящий ток) происходит по разным тканям.
Восходящий ток осуществляется по сосудам и трахеидам, нисходящий – по ситовидным клеткам и трубкам. Различия между этими тканями сводятся к следующему:
Сосуды и трахеиды |
|
Ситовидные клетки и трубки |
|
||
|
|
|
|
||
1. |
Располагаются в древесине. |
Располагаются в лубе. |
|
||
|
|
|
|||
2. |
Функционируют несколько лет |
Функционируют как правило 1 год. |
|||
|
|
|
|
|
|
3. |
Проводят воду в |
мертвом |
Проводят |
ассимиляты в |
живом |
состоянии |
|
состоянии |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4. |
Стенки одревесневшие, |
имеют |
Стенки |
неодревесневшие, |
имеют |
поры и перфорации (у сосудов) |
поровые поля. |
|
|||
|
|
|
|
|
|
17
Трахеиды – прозенхимные клетки со скошенными поперечными стенками, которыми примыкают друг к другу. Длина трахеид достигает 3 мм и более. На косых и продольных стенках располагаются многочисленные окаймленные поры с торусами. Трахеиды – древние и примитивные проводящие элементы и для проведения воды представляют определенные трудности: малый диаметр, наличие пор. В процессе эволюции в результате утолщения стенок и потери проводящей функции трахеиды превратились в волокна либриформа. В результате укорочения, увеличения диаметра и превращения окаймленных пор на косых стенках сначала в лестничные, а затем и в простые перфорации трахеиды превратились в более прогрессивные проводящие элементы – сосуды, а точнее в членики сосудов.
Сосуды – это длинные образования, достигающие нескольких метров в длину, состоящие из отдельных члеников, длина которых не превышает 800 мк. Поперечные стенки имеют лестничную или простую перфорацию. Простая перфорация в филогенетическом плане является более поздним приобретением.
На продольных стенках сосудов имеются окаймленные поры, но без торусов. В зависимости от формы пор и их расположения различают поровость лестничную, очередную и супротивную. И сосуды и трахеиды для увеличения прочности на продольных стенках имеют местные утолщения в виде колец, спиралей. Если утолщение сплошное, то на стенках имеются окаймленные поры.
Ситовидные элементы (клетки и трубки), осуществляющие нисходящий ток
– тонкостенные. Ситовидными они называются потому, что вместо пор на их стенках имеются многочисленные овальные или круглые участки оболочки, пронизанные мельчайшими порами (ситечки). Через эти отверстия цитоплазмы двух соседних клеток соединяются в единое целое. По внешней форме и размерам ситовидные трубки напоминают членики сосудов и являются составной частью луба покрытосеменных растений. Ситовидные клетки напоминают трахеиды и являются составной частью луба голосеменных растений. Ситовидные трубки как неотъемлемый элемент имеют клетку-спутницу, с которой они связаны и онтогенетически, и физиологически. У ситовидных клеток роль клеток – спутниц выполняют альбуминовые (белковые) клетки. Ситовидные элементы осуществляют нисходящий ток в живом виде, однако ядра не имеют. В зрелых клетках оно дегенерирует. Его функции берет на себя ядро клетки – спутницы или альбуминовой клетки.
Рис. 3. Типы сосудов
Р а б о т а 4. Клеточный состав мацерированной древесины сирени.
Древесина и луб (ксилема и флоэма) являются комплексными тканями, в состав которых входят проводящие, механические, запасающие, а у многих растений и выделительные ткани. Очень важно уметь различать все эти ткани
18
в древесине и лубе, что позволит вести анализ структур и отличать особенности.
Механическая ткань - либриформ представлена прозенхимными мертвыми клетками с толстыми стенками. Полость клетки незначительная, поры щелевидные. В поле зрения эти клетки очень похожи на иголки. В древесине лиственных пород они составляют основную массу древесины. В лубе механические элементы располагаются одиночно, группами или значительными полосами.
Сосуды и трахеиды на поперечных срезах видны в виде округлых или многогранных полостей. На мацерированном материале видны членики сосудов, на продольных стенках которых заметны многочисленные поры, на поперечных стенках заметны перфорации.
Трахеиды наблюдаются в виде прозенхимных клеток со скошенными поперечными стенками и окаймленными порами.
Ситовидные трубки у лиственных пород на поперечном срезе видны в виде многоугольных клеток, ситовидные клетки хвойных пород на поперечном срезе квадратные или прямоугольные.
Запасающие ткани (горизонтальная и вертикальная паренхима) на мацерированном материале видны в виде отдельных или групп клеток, тонкостенных, живых, заполненных протопластом. На поперечном срезе лучи видны в виде радиальных полос, а вертикальная паренхима – в виде групп или одиночных клеток. На продольных срезах они видны в виде вертикальной цепочки клеток.
Рис. 4. 1) трахеида,
2)членик сосуда с простой перфорацией,
3)волокно либриформа,
4)тяж вертикальной паренхимы,
5)паренхима сердцевинного луча.
Ра б о т а 5. Клеточный состав древесины на поперечном срезе стебля липы (или бузины).
Рис. 5. 1) сосуды,
2)трахеиды,
3)либриформ,
4)вертикальная паренхима,
5)паренхима сердцевинных лучей.
Ра б о т а 6. Клеточный состав луба на поперечном срезе ветки липы.
Рис. 6. 1) ситовидные трубки с клетками спутницами,
2)лубяные волокна,
3)вертикальная лубяная паренхима,
4)паренхима лубяных лучей.
19
Во п р о с ы
ксамостоятельной работе по теме «Ткани»
1.Ткани простые и комплексные.
2.Классификация тканей.
3.Образовательные ткани и их классификация.
4.Первичная покровная ткань - эпидермис.
5.Вторичная покровная ткань - перидерма.
6.Механические ткани.
7.Проводящие ткани.
8.Комплексные ткани - древесина и луб, их отличительные особенности.
9.Типы проводящих пучков.
10.Основные ткани.
Библиографический список
1.Еремин, В. М. Методические указания к лабораторным работам по курсу «Анатомия растений» [Текст] / В. М. Еремин. – Воронеж, 1980. − С. 25-37.
2.Раскатов, П. Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений [Текст] / П. Б. Раскатов – Воронеж : Изд-во ВГУ, 1988. − С. 18-20.
3.Хржановский, В. Г. Курс общей ботаники [Текст] : учеб. В 2 ч. Ч. 1. Цитология, гистология, органография, размножение / В. Г. Хржановский. − М. : Высш. шк., 1982. − С. 75-102.
4.Анатомия семенных растений [Текст]. В 2 кн. Кн. 1 / К. Эзау ; пер. с англ. А. Е. Васильева, Ю. В. Гамалея, М. Ф. Даниловой; под ред. А. Л. Тахтаджяна
. – М. : Мир, 1980. − С. 73-135, 156-182.
5.Раскатов, П. Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников [Текст] / П. Б. Раскатов. – Воронеж : Изд-во ВГУ, 1979.
З а н я т и е № 5
Тема: ПУЧКОВОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ. БЕСПУЧКОВОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Цель: изучить особенности пучковой и беспучковой структуры стебля.
Материал: готовые препараты - поперечные срезы стебля кукурузы, кирказона, липы и бузины.
Оборудование: микроскопы, лупы, салфетки, фильтровальная бумага.
20
Все существующие растения условно можно разделить на 2 большие группы: травянистые и древесные. Имея специфические черты в морфологии, стебли этих групп растений отличаются и во внутреннем строении. Для стеблей травянистых характерно пучковое строение, для древесных – беспучковое. Безусловно, из этого правила есть исключения: такие травянистые растения, как крапива, лен, конопля, имеют беспучковое строение. Наоборот, считающиеся древесными растениями бамбук и пальмы имеют пучковое строение. Деление стеблей на эти два типа производят в зависимости от того, как в стебле расположены древесина и луб (ксилема и флоэма), по которым осуществляется восходящий и нисходящий ток. В пучковых стеблях эти ткани располагаются в виде проводящих сосудистоволокнистых пучков. У древесных растений эти ткани расположены сплошными массивами.
Но для правильного понимания динамики формирования и строения стебля необходимо познакомиться с возникновением прокамбия, камбия и проводящих тканей. Эти процессы наблюдаются в апексе побегов.
Прокамбий возникает в точке роста, клетки его делятся и вытягиваются в длину , и эта ткань располагается в виде отдельных тяжей. Но независимо от расположения его клетки делятся и дифференцируются в элементы протоксилемы (к центру) и протофлоэмы (к периферии).
В дальнейшем эти ткани будут формироваться навстречу друг другу. Одновременно происходит и рост стебля (растяжение). Как только закончится растяжение клеток вдоль органа, прокамбий формирует элементы метаксимемы и метафлоэмы. В совокупности прото- и метаксилема образуют первичную ксилему (древесину), а прото- и метафлоэма – первичную флоэму (луб), поскольку они формируются первичной образовательной тканью – прокамбием.
У многих растений до окончания формирования элементов древесины и луба первичных происходит образование клеток вторичной образовательной ткани камбия (из прокамбия). Дальнейшая деятельность камбия обуславливает формирование вторичных древесины и луба. Это наблюдается у древесных растений и травянистых двудольных. У однодольных растений из прокамбия формируются только первичные древесина и луб, камбий не формируется.
Наибольшая активность камбия наблюдается у древесных растений, у которых он функционирует в течение всей жизни, хотя и периодически. Предполагается, что эволюция происходила в направлении уменьшения активности камбия, плоть до его полного уничтожения. Этот и многие другие факты (отсутствие среди древних растений травянистых форм, наличие у современных однодольных прогрессивных форм опыления, строение цветка и др.) положены в основу гипотезы по происхождению травянистых растений от древесных. С учетом этого, начиная с древесных растений, мы и будем рассматривать строение стебля.