Представники роду Меіаііодепіит - це подібні мікоплазмам бактерії без клітинної стінки. Розмножуються шляхом брунькування. У життєво му циклі мають стадії коків і коків з тонкими нитками (які носять назву араї). За тилом живлення - хемоорганогеторотрофи, аероби живуть сапротрофно або паразитують на грибному міцелії.
У різних мікроорганізмів окиснення заліза має різне біологічне зна чення. Так, у ТМоЬасШи$ ferrooxidans воно може бути єдиним джерелом енергії для росту. Цей мікроорганізм традиційно відносять до тіонових бактерій, оскільки він бере участь у кругообігу сірки. У той же час, Т. іетжиайапа окиснює Ре2* до Ре3* через цитокром с і цитохромокеидазу. АТФ, яка утворюється при цьому окисненні використовується для автотрофної фіксації С02.
4Ре2* + 4Н* + 6 8 0 /- + Ог->2 Рег(БО<)з +2Н&.
Далі відбувається гідроліз сульфату заліза з утворенням гідрату окису заліза і сірчаної кислоти:
РвгїБО^з +6Нзр->2 Рв(ОН)3+6Н* + З Б О /'.
Т. іегюохкіапз окиснює пірит у тривалентне залізо і сірчану кислоту, яка діє на породи ґрунту. Мікроорганізм розвивається у кислому сере довищі (рН 2,5-5,0), в якому стійкими є Рег* і Ре3*, тому покладів заліза не утворює.
Архебактерії РегтІоЬиз рІасіФя окиснюють Рег* і використовують як акцептор електронів N0а
Відкладення гідроокису заліза може відбуватись у зв'язку з реакці єю з кислими муколопісахаридами. Окиснення заліза може бути також як побічна реакція за умов дії гідроксилероксидаз.
Екологічне значення процесів мікробної трансформації заліза за лежить від багатьох факторів. Якщо ґрунт знаходиться у стані водонасичення, в ньому розвиваються процеси відновлення заліза, що ство рює передумови для розвитку оглеювання. Після затоплення ґрунту во дою ЕЬ ґрунтового розчину шведко зменшується, що веде до віднов лення нітратів (денітрифікація), а також накопичення органічних кислот, сірководню, водню І метану. За таких умов відновлення заліза визнача ється вмістом органічної речовини ґрунту, а також рівновагою між Ре 3*. з одного боку, та Ре2*, ОН, СОг, НзБ - з іншого. Відновлення заліза мо жуть викликати мікроорганізми (факультативні анаероби), які при бродінні утворюють відновлені продукти, що потім реагують з окисним залізом.
В затопленому ґрунті спочатку відбувається відновлення нерозчинного Ре3* до розчинного Ре2*. Потім під впливом С02 або хелатутворюючих комплексів залізо переходить в обмінний стан і з'являється у ґрунтово му розчині.
159
Особливу зацікавленість викликає питання про роль мікроорганіз мів в утворенні залізистих мінералів. В.І. Вернадський, який сформулю вав теорію концентраційної функції живої речовини, підтримував Ідею біогенного походження осадкових руд заліза. Геолог А.Ґ. Вологдін за допомогою методу шліфів провів мікроскопічні дослідження залізних руд і виявив структури, подібні за морфологією бактеріям. Біогенну теорію рудоутворення критикував геолог М.М. Страхов, який стверджував, що основну роль у рудоутворення відіграють такі геологічні фактори, як рух земної кори, тектонічні і кліматичні особливості субстратів, у той час як роль залізобактерій є дуже незначною. Пізніше ці протиріччя були з'ясовані завдяки роботам Ф.В. Чухрова, Т.В. Аристовської, які показа ли, що залізобактерії виконували важливу роль у первинному осадженні І концентруванні залізистих осадів, які потім піддавалися геологічним перетворенням.
160
8. МІКРОБНА ТРАНСФОРМАЦІЯ ГУМУСУ
8.1. Загальні уявлення про органічну частину ґрунту
У ґрунті містяться різні органічні сполуки, вся сукупність яких є його органічною частиною (у ґрунтознавсті вживають також термін “органічна речовина ґрунту”). Вона не е хімічно індивідуальною речовиною і за ни нішніми класифікаціями складається як мінімум з 4 частик: 1 - свіжі керозкладені органічні рештки, які ще ке втратили своєї анатомічної будо ви; 2 - напіврозкладекі без форми й анатомічної будови органічні решт ки, що називають детритом; 3 - метаболічний І активний вуглець, предста влений низькомолекулярними та високомолекулярними індивідуальними органічними сполуками - продуктами розкладу рослинних, тваринних і мікробних решток: лігнін, білки, вуглеводи, амінокислоти, ліпіди, низько молекулярні органічні кислоти, пігменти тощо; 4 - специфічні сполуки, синтезовані у ґрунті, сукупність яких утворює гумус. Такий самий розподіл характерний для азотвмісних органічних речових фунту. Гумус ґрунту - це складний конгломерат сполук, які підрозділяють на гумусові кислоти (гумінові, фульвокислоти) та нерозчинний залишок.
Гумінові кислоти - гетерогенна група високомолекулярних азот вмісних органічних кислот, що складаються з ядерної частини, представ леної ароматичними 5- та 6-членними циклічними сполуками, та аліфа тичної частини, представленої боковими ланцюгами вуглеводної, білко вої, пептидної природи. Аліфатичні компоненти гумінових кислот містять функціональні групи: карбоксильні, гідроксильні, фенольні, метоксильні, карбонільні, хінонні (рис. 6.1).
Елементний склад (С, Н, N. О) гумінових кислот коливається в та ких межах (атомні %): 30-43% С, 32-42% Н, 2,4-3% N. 17,5-22% О. Гу мінові кислоти містять також фосфор, сірку, мікроелементи. Середня молекулярна маса гумінових кислот коливається від 9000 до 74000. Комплекс гумінових кислот є неоднорідним і містить фракції з різкими молекулярними масами: окремі структурні одиниці мають найнижчу ма су від 1300 до 20000, асоціати молекул - від 20000 до 75000, молекули, що об’єднані в агрегати - 300000-600000.
У лабораторних умовах гумінові кислоти можна вилучити з фунту лужними розчинами (гідроскидом натрію, гідроксидом калію, лірофосфатом натрію). Витяжки мають колір від червоно-бурого або темнокоричневого до чорного. Забарвлення гумінових кислот зумовлене при сутністю ароматичної ядерної частини, ступенем її конденсації, а також співвідношенням з аліфатичною частиною, яка не дає забарвлення.
Рис. 8.1. Загальна будова молекули гуміновоїкислоти, яка містить ядерні ароматичні компоненти, аліфатичну частину із залишками амінокислот І вуглеводів, а також фнкуціональні групи, які здатні зв’язуватись з іонами Ге2*, Рв3*, Са 2*, А Ґ
У природному стані у ґрунті гумінові кислоти знаходяться у формі солей кальцію і магнію, є колоїдами, міцели яких мають активні амікота карбоксильні групи. Завдяки цьому гумати взаємодіють із мінеральними часточками породи і таким чином закріплюються у ґрунті. Завдяки закріп ленню відбувається депонування поживних речовин і енергії.
Фупьеокислоти - це гумусові сполуки, що є гетерогенною групою азатвмісних органічних кислот. Як і гумінові кислоти, вони містять аро матичне ядро й аліфатичні бічні ланцгдги. Відмінності від гумінових кис лот полягають у тому, що ароматична частина фульвокислот менш кон центрована, а в молекулі переважають бічні вуглеводні й амінокислотні компоненти. Внаслідок такої будови молекулярна маса фульвокислот є меншою, ніж гумінових, в елементному складі вуглецю і азоту менше, а кисню - більше порівняно з гуміновими кислотами. Елементний склад фульвокислот такий, (атомні %): 30-37% - С, 34-42% - Н, 1,4-2,5% - N. 2 5 - 30% - О. Лужний розчин фульвокислот забарвлений у світлоабо тем но-жовтий колір. Із двовалентними катіонами металів фульвокислоти взаємодіють слабо, вони є більш рухливими у порівняні з гуміновими кислотами. Середні молекулярні маси різних фракцій фульвокислот ко ливаються від від 500-600 до 5000-5000.
Г умін (осад, що не гідролізується) являє собою специфічні гумусові сполуки, які дуже міцно зв'язані з мінеральними частинками і їх не маж-
162
на вилучити з ґрунту ні лугами, ні кислотами. У нерозчинні сполуки зв'язується 30-60% від загального вмісту гумусу.
Деякі автори, крім зазначених вище груп гумусових сполук, виділя ють перехідні підгрупи: ульмінові, гіматомеланові, фульвенові, фульвінові, фульванові кислоти. Сполуки цих груп відрізняються ступенем конденсації ароматичного ядра та кількісним складом аліфатичних ком понентів і функціональних груп.
Для характеристики стану гумусу Я.О. Гришикою І Д.С. Орловим був запропонований перепік показників, наведений у таблиці 8.1.
Таблиця 8.1
Основні показники гум усного стану ф унт ів (за Л.О. Грииіиною ІД.С. Орловим, 1986р.)
Ознака Загальний вміст гумусу, %
Збагачення азотом, відношення С:ІМ
Ступінь гуміфікації органічної речовини ґрунту (Сл/С»г)-100
Тип гумусу, Сп/Сф,
Біологічна активність ґрунту, виділення СОг, мг/м2 за 1 годину
Рівень ознаки |
Межі коливань ознаки |
|
Дуже високий |
>10 |
|
Високий |
6-Ю |
|
Середній |
4-6 |
|
Низький |
2-4 |
|
Дуже низький |
<2 |
|
Дуже високе |
<8 |
|
Високе |
8-12 |
|
Середнє |
12-16 |
|
Низьке |
16-20 |
|
Дуже низьке |
>20 |
|
Дуже висока |
>40 |
|
Висока |
40-30 |
|
Середня |
30-20 |
|
Слаба |
20-10 |
|
Дуже слаба |
<10 |
|
Гуматний |
>1.5 |
|
Фульватно- |
1-1,5 |
|
гуматний |
||
|
||
Гуматно- |
1-0,5 |
|
фульватний |
||
|
||
Фульватний |
<0.5 |
|
Висока |
>1.0 |
|
Середня |
0,5-1,0 |
|
Низька |
<0,5 |
163