Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

П.А. Костичев першим висловив думку про біологічну природу гуміфікаційних процесів. Особливий пріоритет цього вченого полягає у тому, що мікробіологія і біохімія ґрунтів у той час тільки починали роз­ виватись, а вчення про високомолекулярні сполуки взагалі не існувало. Положення П.О. Костичева про природу перетворення рослинних реш­ ток такі:

-подрібнення рослинних решток відбувається завдяки діяльності

тварин;

-розклад подрібнених органічних залишків здійснюється під впливом бактерій, грибів, а також внаслідок хімічної взаємодії компоне­ нтів речовин, що розкладаються;

-мікроскопічні гриби утворюють продукти, забарвлені у темний колір, що входять до складу гумусу;

-азот білків рослинних решток ресиктезується в мікробну плазму,

апри відмиранні мікроорганізмів стає складовою гумусу.

Для підтвердження своєї теорії С.П. Костичев провів вимірювання безпосередньо у ґрунті активності фіксування атмосферного азоту мік­ роорганізмами, виділення С 02 та споживання внесеного органічного субстрату. Були також виявлені зв'язки в системі мікроорганізмирослина, показана роль кореневих виділень І транспорт у рослину азо­ ту, ф іксованого мікроорганізмами.

А.Г. Трусов висловив припущення, що у синтезі гумусу важливу роль відіграє окиснення лігніну та дубильних речовин з утворенням хі­ нонів, які потім конденсуються і утворюють гумусові сполуки. Спираю­ чись на цю гіпотезу, С. Ваксман сформулював теорію про лігнопротеїковий комплекс як ядро гумусу. Згідно з цією теорією, гумус фор­ мується із лігніну рослинних решток, який поєднується з білком відмер­ лих мікробних клітин. Ця теорія піддалася критиці з огляду на те, що у процесі гуміфікації відбувається часткова деструкція лігніну, а в утво­ ренні гумусу беруть участь його окремі структурні одиниці. Крім того, ароматичні сполуки входять до складу не тільки лігніну, а й інших ком­ понентів рослинних рештив.

Важливу роль у розвитку теорії мікробної гуміфікації рослинних ре­ шток відіграли ранні роботи В.Р. Вільямса, в яких гумусові речовини розглядалися як продукти, утворені завдяки діяльності мікроорганізмів. Пізніше вчений висловлював гіпотезу про те, що гумусові кислоти є екзоекзимами, які виділяють живі клітини мікроорганізмів. Проте ця гіпо­ теза ке підтвердилась експериментальними даними.

Найбільш значущі дослідження трансформації рослинних решток і формування гумусу були проведені |.в.Тюріним, С. Ваксманом, М.М. Коко­ новою, Л.М. Александровою, А Д . Фокіним, В. Флайпом, М. Александером.

169

У сучасній науковій літературі найбільш поширеними є дві теорії гумусотворення: конденсаційна і полімеризаційна.

Ґрунтовна розробка конденсаційної' теорії належить М.М. Кононовій. Згідно з цією теорією на першій стадії гуміфікації відбувається роз­ клад компонентів рослинних і тваринних решток, перетворення їх мікро­ організмами до простіших сполук і частково до їх повної мінералізації. На другій стадії гуміфікації здійснюються синтетичні реакції утворення специфічних гумусових речовин. Гумінові кислоти є продуктами окис­ лювальної конденсації амінокислот і протеїнів з ароматичними феноль­ ними сполуками, які утворилися при розкладі дубильних речовин і лігні­ ну. Важлива роль у цьому процесі належить поліфенолоксидазам мік­ роорганізмів. Фульвокислоти М.М. Коконова розглядає як молоді і менш зрілі гумінові кислоти.

До конденсаційних гіпотез відноситься також меланощинова теорія утворення гумусових сполук. Мепакощини - аморфні азотвмісні сполуки темно-коричневого або чорного забарвлення, які утворюються при ферме­ нтативній конденсації амінокислот із вуглеводами та їх похідними. Така реакція вперше була проведена при взаємодії глюкози і глікоколу, потім була проведена реакція між гпюнозаміном і хітином. Азотвмісними компо­ нентами в таких реакціях можуть бути амонійні солі, аміни, амінокислоти.

Д.Г. Звягінцев зі співробітниками висловили припущення, що меланінові пігменти, синтезовані мікроскопічними грибами, можуть бути напівпродуктами або хімічко повністю сформованими гумусовими кис­ лотами. Ця гіпотеза базується на подібності елементного складу, фізич­ них, біохімічних і спектроскопічних характеристик меланінів і гумусових кислот. Загальна схема синтезу гумусових сполук за участю мікробних меланінів представлена на рис. 8.2.

Полімеризаційна теорія гумусотворення найбільш повно вираже­ на в працях В. Флайга. Гумінові кислоти є продуктом полімеризації фе­ нольних сполук з амінокислотами, які утворюються при розкладі білків. Джерелом фенольних сполук є лігнін та інші фенолвмісні органічні ре­ човини. Гуміфікація розглядається як синтетичний біохімічний процес, основною реакцією якого є окислювальна полімеризація за участю оксидаз. Продукти розкладу лігніну - фенолкарбонові кислоти у подаль­ шому деметилюються, бічні ланцюги їх розриваються і приєднують амі­ нокислоти, що врешті-решт призводить до полімеризації з утворенням молекули гумінової кислоти. Продукти неповної деструкції лігніну - гідрополістиреки також можуть взаємодіяти з ароматичними амінокисло­ тами з утворенням гумінових кислот (рис. 8.3).

170

Рис, 8.2. Схема розкладу рослиннихзалишків з утворенням гуміновихсполук(за Свіфтом)

Утворення гумусових сполук із продуктів розкладу органічних реш­ ток е процесом багатостадійним, у якому значну роль відіграють як мік­ роорганізми, так і ґрунтові ферменти. Вуглеводи, що утворюються при розкладі целюлози, крохмалю, пектину, частково окиснюються мікроор­ ганізмами до кінцевих продуктів, а частково беруть участь у синтезі різ­ них мікробних метаболітів, наприклад амінокислот. У ґрунті амінокисло­ ти І пептиди взаємодіють із фенолами з утворенням темнозабарвлених прогумусних сполук. Для того щоб амінокислоти могли взаємодіяти з продуктами розкладу лігніну (фенолами), останні повинні пройти ряд біохімічних перетворень, зокрема, метилювання фенолових ефірів. У подальшому фенолові ефіри окиснюються за участю оксидаз до хінонів, які поеднуюються з аміногрупами за участю піридоксальфосфата.

Інший шлях участі фунтових ферментів у формуванні гумусових сполук із вуглеводів полягає у синтезі пуринів. Компоненти Імідазольного кільця пуринів утворюються в АТФ-залежній реакції його дегідратації. Послідовність цих реакцій описується схемою:

171

Н-фомілгліцинамідик-рибонуклеотид.

За участю поліфенолоксидаз амінокислота тирозин окиснюється до дигідрооксифенілаланіну, який трансформується в ортохінон, далі до 5-6-дигідрооксиіндол-2-карбоноІ кислоти, що має темне забарвлення.

Якщо розпад органічних рештків неповний, то утворюються високомолекулярні проміжні продукти, які за допомогою ферментів підлягають окиснювальному декарбоксилюванню і подальшій полімеризації.

Слід зазначити, що жодна з цих теорій не може вважатися доско­ нало розробленою, незважаючи на те, що експериментально була під­ тверджена можливість синтезу в лабораторних умовах штучних гумусо­ вих сполук.

За сучасними уявленнями весь процес формування гумусу склада­ ється не тільки з новоутворення гумусових кислот. У ґрунті постійно від­ буваються процеси оновлення і фрагментарної добудови вже існуючих гумусових речовин. М.і. Дергачова вважає, що у ґрунті існує певний пул органічних речовин - вільних і обмінно зв'язаних із периферичною час­ тиною гумусових кислот. З одного боку, ці речовини утилізуються мікроор­ ганізмами. а з іншого - ідуть на підтримку системи гумусових сполук. Тобто новоутворені прогумусові речовини є трансакумулятивними.

А.Д. Фокін вважає, що у процесі дозрівання гумусу до бокових лан­ цюгів гумінових кислот можуть приєднуватися нові фрагменти або, на­ впаки, відщеплюватися деякі компоненти; з часом відбувається ущіль­ нення і подальша конденсації ароматичної ядерної частини. “Молоді" гумінові кислоти характеризуються високою молекулярною масою, роз­ виненою аліфатичною частиною, а в "зрілих” гумусових кислотах ядерна частина більш ущільнена, аліфатичні ланцюпі короткі, молекулярна ма­ са менша, ніж у “молодих".

У дослідженнях Г.О. Іутинської було показано, що позаклітинні мік­ робні полісахариди взаємодіють із бічними ланцюжками гумінових ки­ слот, при цьому молекулярна маса останніх зростає, а ступінь конден­ сованості - зменшується. Мікробні екзополісахариди за умов такої вза­ ємодії чинять протекторну дію - захищають гумінові кислоти від мікроб­ них атак.

172

Н.СОН

чі / 5

ГуміномІ кислоти

Рас. 8.3. Схема утворення гумінових кислот із лігніну

173