Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

Як видно з цієї таблиці, стан гумусу характеризує, перш за все, за­ гальний вміст органічного вуглецю (0 » ). Важливою якісною характерис­ тикою є збагаченість гумусу азотом, яка визначається як відношення вмісу вуглецю до вмісту азоту (C:N).

Ступінь гуміфікації характеризує, якою мірою органічна речовина гуміфікована, тобто який відносний вміст гумінових кислот (С№) до CMf, Тип гумусу залежить від співвідношення гумінових І фульвокиспот СпУСф*. Межею відліку є рівне співвідношення цих кислот, тобто С„/Сц*=1. Якщо цей показник >1,5 - тил гумусу гуматкий, а <0,5 - фульватний. Коливання цього показника у зазначених межах характеризує перехідні типи.

Ґрунти різних типів мають певні межі коливань наведених вище ха­

Біологічна активність ґрунту значною мірою визначає процеси утворення І трансформації гумусу. В запропонованій схемі як інтегра­ льний показник біологічної активності використовується інтенсивність “дихання” фунту, тобто кількість СОг, що виділяється за 1 годину з оди­ ниці площі.

164

8.2. Джерела утворення гумусу

Органічні рештки рослин, мікроорганізмів і тварин є джерелами, з яких утворюється гумус. Залишки рослин потрапляють у ґрунт у вигляді наземного опаду і мертвих коренів. Щорічна кількість опаду дорівнює у лісах помірних широт 2 -7 т/га, у субтропічних - до 250 т/га. Значна кіль­ кість органічних залишків надходить із кореневою масою, яка у степовій зоні складав 8-30 т/га. Рослинні залишки переробляються ґрунтовими мікроорганізмами та тваринами, які перетворюють їх на вторинні форми органічної речовини ґрунту.

Органічний матеріал, який надходить у ґрунт, за хімічним складом є різноманітним, у ньому містяться білки, вуглеводи, ЛІГНІН, ЛІПІДИ, воски, смоли, фенольні сполуки, пігменти, вітаміни, ферменти, низькомолеку­ лярні органічні кислоти, а також зольні елементи. Всі вони підлягають гу м іф ік а ц ії, тобто утворенню з органічних решток специфічних гумусових сполук. Найбільш важливі для гуміфікаціїсполуки будуть розглянуті далі.

Білки - високомолекуляркі сполуки, що містять вуглецю 48-55% , водню 6,5-7,3% , кисню 19-26%, азоту 16-20%, сірки - близько 2%, фос­ фору - до 0,8%, а також зольні елементи - К, Мд, Яв, Си. Структурними елементами білкових молекул є амінокислоти. Аміногрупа і карбоксиль­ на група зв’язані з одним і тим самим атомом вуглецю, що утруднює їх мінералізацію. Деструкції більшою мірою підлягають аліфатичні аміно­ кислоти, меншою мірою - ароматичні.

Складні білки (протеїди) містять у простатичній групі речовини небілкоеої природи - ліпіди (ліпопротещи), вуглеводи (гпгкопротещи), нукле­ їнові кислоти (нукпеопротеіди). Ці речовини визначають їх доступність, швидкість розкладу і участь у біохімічних процесах гумусстворенкя.

В рослинних тканинах білки утворюють стійкі комплекси з фенола­ ми, які можуть бути структурними компонентами гумусу. Під дією фер­ ментів мікроорганізмів, а також ферментів, адсорбованих на ґрунтових часточках, відбувається трансформація білкових сполук та продуктів їхнього розкладу.

Ферментативні перетворення азотвмісних органічних сполук (білків, поліпептидів, амінокислот, амікоцукрів, нуклеїнових кислот, азотних компонентів гумусу) здійснюються як до кінцевого продукту - аміаку, так і до проміжних продуктів, які підлягають гуміфікації.

Початковий етап перетворень азотовмісних органічних сполук починається з того, що від складних білків відокремлюється простатич­ на група, а далі білкова частина розщеплюється до амінокислот за дії протеолітичних ферментів (пептидаз, протеїназ). Нуклеїнові кислоти за

165

участю куклааз розкладаються до пуринів і піримідинів, аміноцукри під дією гпікозидгідролаз - до гексозамінів (похідних уронових кислот). Пев­ на частина продуктів гідролізу засвоюється мікроорганізмами і росли­ нами, а інша підлягає подальшим перетворенням з утворенням гумусу.

Настулою стадією гуміфікації є амоніфікація низькомолекулярних азотвмісних сполук з утворенням аміаку за участю дезаміназ - уреаз, аспарагіназ, глутаміназ та ін. Аміак, що утворюється, асимілюється мік­ роорганізмами і рослинами, а також частково фіксується ґрунтовим по­ глинаючим комплексом. За наявності у ґрунті оксикислот можливий по­ заклітинний синтез амінокислот за участю амікосиктетаз. Можливість таких реакцій показана на прикладі аланін- і глутаматсинтетаз. Шляхи трансформації азотвмісних сполук у ґрунті можна представити такими схемами:

включаються переважно до складу ядерної частини гумусових кислот. Аліфатичні амінокислоти частіше виявляються у бічних ланцюжках мо­ лекул гумусових кислот.

Вуглеводи - клас органічних поліоксикарбонільних сполук та їх по­ хідних. Вміст вуглеводів складає 0,01-2% від маси ґрунту і 7-30% від органічної речовини ґрунту. Якісний склад вуглеводів ґрунту подібний до складу рослинних організмів і містить целюлозу, геміцелюлозу, крох­ маль, олігосахариди, моносахариди, аміноцукри.

Залежно від числа моносахаридких залишків у молекулі вуглеводи поділяють на моносахариди, олігосахариди і полісахариди. Моносаха­ риди містять 3, 4, 5, 6 і більше атомів вуглецю. Можуть існувати в ацик­ лічній (відкритій) і циклічній формах. Карбонільна група в циклічній фо­ рмі взаємодіє з ОМ-групою і утворює напівацеталі. До складу молекули вуглеводу може входити карбоксильна група (уронові кислоти) або амі­ ногрупа (аміноцукри).

У природі у вільному стані зустрічаються глюкоза І фруктоза (суміш ізомерів манози і глюкози). Інші моносахариди входять до складу оліго- і полісахаридів. Олігосахариди містять від 2 до 10 мокосахаридних за­

166

лишків, що поєднуються 0 -ГЛІКОЗИДНИМИ зв'язками. Вони містяться в рослинах (сахароза), молоці (лактоза та її похідні).

Питання про участь простих вуглеводів у синтезі гумусу тривалий час залишалося дискусійним. Вважалося, що Тх трансформація у ґрунті відбувається до кінцевих продуктів - СОг і Н^О. Проте досліди з викори­ станням мічених за 14С олігосахаридів показали їх включення до складу як аліфатичних, так і ядерних структур гумусових молекул. Можливо, що це включення відбувається у формі метаболітів мікроорганізмів.

Серед полісахаридів важливу роль у процесах гуміфікації відігра­ ють целюлоза, хітин, геміцелюлоза, пектини, лігнін, дубильні речовини.

Целюлоза - полімер, який має лінійні нерозгалужені ланцюги, що складаються із молекул О-глюкози, поєднаних 1,4-р-глікозидними зв’яз­ ками. Вона є головним компонентом клітинних стінок рослин. Експери­ ментально доведено існування гуміфікаційного шляху трансформації целюлози і включення мічених за 14С целюлозних компонентів до скла­ ду як високомолекулярких гумусових сполук (із молекулярними масами 21000-27000), так і низькомолекулярних фракцій (із масами від 5000 до 9000). Продуктом розкладу целюлози є глюкоза, шляхи її метаболізму і включення в компоненти гумусу ще до кінця не досліджені. Можливими етапами цього процесу є утворення амінокислот або фенольних сполук, які включаються до складу гумусових молекул.

Хітин - полісахарид, що складається Із залишків 2-ацетамідо-2-дезок- си-О-глюкши, входить до складу клітинних стінок грибів, безхребетних, деяких водоростей.

Геміцелюлози залежно від складу мономерів розділяються на ксилани (ланцюги О-ксилопіракозних залишків), глюкоманани (ланцюга О- манози і О-глюкози) і галактани (ланцюги О-галакгози, що містять на кінцевих позиціях залишки І-арабінози). Геміцелюлози входять до скла­ ду стінок рослинних клітин, заповнюють міжклітинний простір.

Пектин - ланцюговий полімер, мономерами якого є залишки О-га- лактуронової кислоти, поєднані 1,4-ав'язками. Пектини входять до скла­ ду міжклітинних речовин і клітинних стінок рослин.

Лігнін - один із головних компонентів рослинних клітин, локалізу­ ється між мікрофібрилами клітин. Це складка сполука, яка містить мономерні блоки, представлені похідними фенілпропану, головним чином, коніфериловим спиртом. Складність будови зумовлена нерегулярністю і різноманітністю поєднань мономерких блоків. Дуже повільно піддаєть­ ся деструкції І біологічному окисненню, тому є головним джерелом ароматичних сполук для гумусу.

167

Мікробна деструкція лігніну здійснюється комплексом окиснювальних ферментів типу фенолоксидаз, що продукуються грибами, бактері­ ями, стрептоміцетами. Під впливом цих ферментів відбувається посту­ пове деметилювання й окиснекня молекули лігніну. Серед продуктів неповного розкладу лігніну виявлені фенольні сполуки ароматичної бу­ дови: ванілін, л-оксибекзальдегід, димери коніферилового спирту, які є "будівельними” блоками гумусових сполук.

Узагальнені шляхи трансформації вуглеводів та лігніну у фунті мо­ жна представити такими реакціями:

поштапатуронам гапакТурОНОВа кислота, галактоза, юилоза, арабіноза, метиловийспирт

Дубильні речовини - це поліоксифенольні сполуки, а також поліме­ ри катехінів, вони мало піддаються деструкції, є основою для полімери­ зації і утворення ароматичного ядра гумусових кислот. Гуміфікація дуби­ льних речовин відбувається шляхом, описаним для лігніну.

8.3.Синтез гумусових сполук

Гумуеотворення - це одночасні фізичні, хімічні і біологічні процеси трансформації рослинних, тваринних та мікробних решток, що ведуть до утворення специфічних гумусових сполук у товщі породи або у фун­ ті. Важливою ланкою гумусотворення є гуміфікація, внаслідок якої утво­ рюються гумусові кислоти.

Історично погляди вчених на гумусотворення формувалися від хімі­ чних до мікробіологічних і біохімічних позицій. У XIX ст. панувала думка про те, що перетворення органічних решток відбувається внаслідок хі­ мічних реакцій під дією вологи, температури та кисню.

168