Архебактврії, які окиснюють сірку, відносяться до порядку Sulfolobales родини Sulfolobaceae, включають представників родів Sulfolobus, Addianus, Metallosphaera, Desulfurolobus. Молярне співвідношення ГЦ коливається від 31 до 45%. Здатні рости автотрофно, використовують енергію окиснення молекулярної сірки та її відновлених сполук. Існують також види, які не е облігатними автотрофами, а одночасно використо вують органічні речовини і неорганічні донори електронів, тобто ростуть міксотрофно.
За морфологією - коки або неправильної форми, нерухомі. Як у ін ших ерхебактерій, клітинна стінка складається з білкових субодиниць. Не утворює ліпідів із жирних кислот, до складу мембран входять прості ефіри гліцерину та ізопренового спирту фітолу. Синтезують особливий сірковмісний хінон, що називається кальдеріелахіноном, або інший хінон - сульфолобус-хінон.
Оптимальною для росту є температура 70-90°С, але представники цієї родини можуть рости у температурних межах від 45 до 95°С.
Представники зазначених вище родів окиснюють сірку в аеробних умовах, можуть використовувати як донор електронів сірководень, тіо сульфат, тетратіонат, двовалентне залізо, деякі сульфідні мінерали.
Представники роду Acidianus в анаеробних умовах можуть віднов
лювати сірку з утворенням сірководню за наявності водню як донора
електронів і використовувати цю енергію на автотрофне засвоєння С 02. Екологічне значення мікробного окиснення сірки і сірководню по лягає у важливій ролі у кругообігу сірки у природі, а саме - в окисленні сірководню, який є токсичним для багатьох мікроорганізмів, рослин і тварин. Сульфат- і сіркоокиснюючі бактерії можуть бути причиною окис нення і руйнування сірковмісних покладів. Унаслідок розвитку сіркобак терій у фунтах може відбуватися підкислення останніх. У той же час для зменшення лужності фунтів і переводу фосфатів у розчинну форму вносять сірку, яка при окисненні до сірчаної кислоти зменшує рН фун тового розчину. Тіобацили сприяють вивітрюванню гірських порід, у той же час вони викликають біокорозію підземних споруд із бетону і металу.
Мікробне відновлення окиснених сполук сірки. Відомо більш як ЗО родів бактерій, які використовують сульфати замість кисню як акцеп тор електронів в анаеробних умовах при окисненні водню або органіч них сполук (сульфатне дихання). Відновлення окиснених сполук сірки можна описати реакціями:
2 С + S O / -►S2' + 2 CO*
4Н 2 + S O /· + 2Н*-* Н2 S +4 НгО.
149
Суль&атвідновлювальні і сірковідновлювальні бактерії. Сульфатредуктори здійснюють відновлення сульфатів дисиміляторним і асимі ляторним шляхами. При дисиміляторному відновленні сульфат висту пає акцептором електронів в анаеробних умовах при окисненні органіч них сполук. Сульфатредуктори відносяться до хемолітогетеротрофних організмів, які нездатні до автотрофної асиміляції С 02 і потребують го тових органічних сполук.
При дисиміляторному відновленні сульфату першим етапом від новлення є активація його з витратами енергії на реакцію АТФсупьфурилази з утворенням аденілилфосфосульфата (АФС) і лірофосфату (ФФН):
5 0 /"+ АТФ + Н**-*АФС + ФФН Д0^+24,2 кДж/моль.
Наступним етапом є утворення АМФ І бісульфіту (Н 5 0 /) із АФС під дією АФС-редуктази, які є негемовими флавопротеїнами, що містять ФАД. Щодо утворення сульфіду з бісульфіту остаточні шляхи ще не ви рішені. Проміжні продукти у вільному стані не виявлені.
В асиміляторному відновленні сульфатів на відміну від дисиміляторного сульфат використовується як джерело сірки для синтезу сульф гідрильних груп білкових сполук. Сульфат відновлюється до сульфіту через фосфозденозинфосфосульфат (ФАФС):
Э О Л -» ФАФС -» ЯО-Л — Й2-.
Енергетичний і конструктивний обміни у сульфатрадукторів роз'єд нані. В енергетичних реакціях вони використовують окиснення неорга нічних сполук - сульфатів і молекулярного водню, внаслідок чого утво рюються відповідно сірководень і вода. Перенесення електронів здійс нюється рядом переносників - фередоксинами, у деяких представників виявлені флаводонсини, рубредоксини. На відміну від багатьох анаеро бів у сульфатредукгорів функціонує також цитохромний ланцюг, який необхідний їм для відновлення флаводоксинів, рубредоксинів при окис ненні молекулярного водню.
Як донор електронів сульфатвідновлювальні мікроорганізми вико ристовують обмежене число органічних сполук: молочну, піровиноград ну, фумарову, яблучну, щавлево-оцтову кислоти, гліцерин, етанол. Важ ливе значення у метаболізмі сульфатредукторів має утворення при бро дінні органічних сполук ацетил-КоА з наступним утворенням ацетилфосфату і подальшим фосфорилюванням за участю ацетаткінази:
ацетилфосфат +АДФ -+АТФ + ацетат.
150
Сульфатвідновлювальні бактерії можуть окиснювати водень при одночасному відновленні сульфатів до сірководню:
4Н 2 + S O /' + 2Н*-» Нг S +4 НгО.
Цикл Кальвіна у них відсутній, тому сульфатвідновлювальні бакте рії потребують органічного джерела вуглецю, яким може бути ацетат. Таким чином, за типом живлення сульфатвідновлювальні бактерії є літоорганогетеротрофами.
Сульфатвідновлювальні мікроорганізми за визначником Варті (9 віщання) об’єднані у групу 7 - сульфідогени, до якої відносяться неслороугворюючі бактерії (Desulfovibrio, Desutfobacter, DesuHbbacterium, Desulfosarcina, Desulfococcus), спороутворюючі Desulfotomaculum, а та кож лротеобактврїї (Desulfonatronum, Desulfonatronovibrio, Desulfohaloblum, Desulfomicrobium).
Представники роду Desulfovibrio розповсюджені у солоних І прісних водоймах, мулі, ґрунті. Неспороутворюючі грамнегативні вібріони, мо жуть бути спіральними, рідко - прямими. Облігатні анаероби, рухомі, мезофіли. Містять цитохром с і десульфовіридин - флуоресцуючий піг мент. Тилові представники D.desulfiiricans, D.vulgaris, D.gigas.
Представники роду Desulfotomaculum виявлені у прісних водоймах, фунті, продуктах, що розкладаються. Грамнегативні прямі чи вигнуті палички, утворюють спори термінально або субтермінально. Рухомі, облігатні анаероби. Типові представники О. ntgrificans, О. ruminis.
СІрковідновлювальні бактерії використовують молекулярну сірку як акцептор електронів, потребують органічного вуглецю, окислюють аце тат, ліруват, сукцинат, глутамат, етанол. Здатність відновлювати моле кулярну сірку притаманна представникам еубактерій і архебактерій. Так, бактерії роду Desulfuromonas належать до 5-лідкласу класу Proteobacteria, а бактерії родів Acidianus, Stigioiobus, Thermococcus - до архебак терій.
Відновлення сірки за наявності органічного субстрату відбувається за схемою, що описується рівнянням:
СНзСОО' + Н* + 4S0 + 2 WJ0 -»2C 02 + 4 HZS AG0=-21,a кДж/мопь
Останнім часом описано багато нових бактерій, здатних до віднов лення сульфатів, такі як Desulfomicrobium baculatum, Desulfotomaculum salinum, Thermodesulfotomaculum mobili, Desulfotomaculum kuznetsovii.
Описаний перший представник алкалофільних анаеробних сульфатвідновлювальних бактерій Desulfonatronovibrio hydrogenovomns gen.ncv.sp.nov., який використовує виключно водень і форміат як донори електронів і
151
росте при рН 8-10. Термофільні сірковідновлюеальні бактерії представ лені такими видами: Desulfurella acetovorans, D.pmpionica, НІрреа maritima. Вони розвиваються за температури 40-1 Ю^С. Здатність до відновлення сірки при окисненні водню виявлена у ацидофільних гіпертермофілів, які живуть при рН 1-3 і температурі 8-110eC {Pyrodictium), 57-
89"С (Stigiolobus), 65-96°С (Addianus).
Екологічне значення сульфат- і сірковідновлювапьних бактерій полягає у тому, що еони є джерелом утворення сірководню, який ініціює цикл сірки на Землі. Сірководень може отруювати повітря, водойми; у ґрунті він взаємодіє з іонами металів, утворюючи важкорозчинні сульфі ди. Таким чином, здійснюється мікробна детоксикація важких металів при антропогенному забрудненні ґрунтів. Сірководень може окислюва тись тіоновими бактеріями і викликати кислотну корозію металів та ін ших підземних споруд. Важливе значення має діяльність сульфатвідновлювальних бактерій у нафтових пластах, де вони окиснюють органічну речовину нафти, утворюють сірководень і змінюють іонний склад плас тових вод.
Більшість покладів сірки утворилась завдяки тому, що продукт жит тєдіяльності сульфатвідновлювальних бактерій - сірководень окислю ється до сірки і таким чином формуються її відкладення.
Сульфат- і сірковідновлюеальні бактерії відіграють важливу роль завдяки Тх геохімічній діяльності, пов'язаної з утворенням сульфідних мінералів, таких як пірит (FeS2), пірротин (FeS), куприт {CuS), халькозин
{Cu2S ), сфалерит (ZnS).
7.4.Участь мікроорганізмів
утрансф ормації сполук фосфору
Фосфор є важливим біогенним макроелементом, який необхідний для синтезу і функціонування життєво важливих сполук клітини, зокрема є складовою нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, фосфорних ефірів вуг леводів, вітамінів, ферментів. Потрібна клітині енергія запасається у макроергічних сполуках аденозинди- І аденозинтрифосфорних кислот (АДФ і АТФ). До складу нікотинамідаденіндинукпеотидфосфату (НАДФ) і флавінаденіндинуклеотиду (ФАД), які є активними переносниками елек тронів, також входить фосфор.
Мікроорганізми ґрунту відіграють активну роль у трансформації сполук фосфору. Важливим етапом у ланцюгу цих перетворень є роз чинення його неорганічних сполук і включення у біологічний кругообіг шляхом засвоєння мікроорганізмами і рослинами. Таким чином, фосфор
152
переходить із неорганічної форми у органічні сполуки. Наступні пере творення стосуються розкладу органофосфатів і трансформації їх у за своювані сполуки, доступні мікроорганізмам і рослинам. Оскільки части на фосфору виноситься з урожаєм для поповнення ґрунтових запасів, необхідно його вносити у ґрунт у вигляді мінеральних фосфорних доб рив або органічних добрив, трансформація яких відбувається також за участю мікрооргаізмів.
Форми фосфору у фунті. У ґрунті фосфор входить до складу неор ганічних і органічних сполук. Неорганічні фосфати представлені, в осно вному, солями фосфорної кислоти і можуть бути засвоєні мікроорганіз мами і рослинами, коли знаходяться у ґрунтовому розчині. Малодоступ ними є важкорозчинні фосфати кальцію (первинні мінерали фосфорити, апатити, фторапатиги) і фосфати заліза (вівіаніт). Первинні і вторинні мінерали (кварц, каолініт, монтморилоніт) здатні поглинати розчинені фосфати і переводити % у адсорбовану форму і таким чином закріплю вати у ґрунті.
Більша частина загальних запасів фосфору у ґрунті представлена його органічними формами, які є складовою специфічних гумусових сполук (гуміновими кислотами, фульвокислотами, гуміном), а також органофосфатів (нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, інозитфосфатів, фосфопротеїнів, гліцерофосфатів, АТФ тощо). Найбільш поширеною сполу кою, що відноситься до фосфоліпідів, є лецитин; серед інозитфосфатів - фітин. Вміст органічного фосфору у ґрунтах досить високий і має тен денцію до накопичення за умов регулярного внесення фосфорних міне ральних і органічних добрив. Все ж більша частина фосфору у ґрунті недоступна рослинам і може бути мобілізована із його запасів завдяки діяльності мікроорганізмів.
М обілізація фосфору мікроорганізмами з його неорганічних сполук. Серед неорганічних сполук фосфору найбільш доступними для рослин є водорозчинні солі одновалентних катіонів ортофосфорної кис лоти (NaH2P 04l (NH4)JP0 4 та інші); менш доступні гідрофосфати двова лентних металів (СаНР04, Ca3(P 04)a), які розчиняються в органічних кислотах, тому кисла реакція ґрунту (pH 5,5-6,0) сприяє підвищенню їх ньої рухомості.
Органічні кислоти, які продукують мікроорганізми, сприяють розчи ненню мінеральних сполук фосфору. Здатність до перетворення важко розчинних солей фосфорної кислоти на розчинний стан виявлена у ба гатьох бактерій, стрептоміцетів, грибів, зокрема у представників родів
Pseudomonas, Bacillus, Mycobacterium, Penidllium, Aspergillus, Altemaria.
153