Реферат: Соотношение онтогенеза и филогенеза. Основные направления эволюции онтогенеза

.2. Онтогенез - основа филогенеза

Онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Все отклонения онтогенезов от пути, проложенного предковыми формами, подразделяются на две группы: ценогенезы и филэмбриогенезы.

Ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих - пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза - филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа (Рис.9).

Архаллаксисы - изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки органов. Пример: у двудольных растений - закладка сразу двудольного зародыша. Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых форм.

Девиации - изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной перегородки, характерной только для млекопитающих.

Анаболии - изменения на поздних стадиях развития органа. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета позвоночных, в дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором.

Рис.8 Зародышевое сходство

Рис.9 Преобразования онто- и филогенеза в связи с возникающими филэмбриогенезами

Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами - филэмбриогенетические преобразования.

- Анаболии, 2 - Девиации,

- Архаллаксисы)

Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов.

Глава 4. Основные направления эволюции онтогенеза

.1 Целостность и устойчивость онтогенеза

Целостность онтогенеза основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференциации¹ взаимосвязаны, предыдущие этапы служат основой для последующих. Так образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к нарушениям онтогенеза. Отсюда ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации его последующих дифференцировок. На примере изучения эмбриогенеза животных показано наличие у развивающегося зародыша как очень чувствительных, так и устойчивых периодов.

В целом эволюция жизни сопровождались постепенным усилением целостности и устойчивости онтогенеза. Целостность и устойчивость онтогенеза обуславливается корреляциями² и координациями³.

Онтогенетическая дифференциация - это возникновение в организме (или отдельном его участке) в процессе развития морфологических и функциональных различий.

Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией.

Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

4.2 Автономизация и эмбрионизация онтогенеза

Автономизация онтогенеза - приобретение все большей устойчивости онтогенеза от случайных изменений среды. Автономизация онтогенеза осуществляется заменой внешних факторов, стимулирующих развитие, внутренними факторами. Так формирование легочных альвеол низших четвероногих стимулируется растяжением легочных мешков вдыхаемым воздухом (ведущим является внешний фактор). У рептилий и млекопитающих легкие полностью формируются в эмбриональный период и подготовлены к дыханию сразу после появления на свет потомства (внешние факторы постепенно заменяются внутренними факторами развития).

Эмбрионизация онтогенеза - это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных оболочек. Эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции, неотении¹ и фетализации².

Эмбрионизацию у животных можно проследить на примере эволюции разных типов эмбрионального развития. В целом эмбрионизация онтогенеза многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации - снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. При усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей и повышение выживаемости зародышей.

Неотения - способность организма к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза.

Фетализация - способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов, в результате сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния признаков.

Заключение

В конце моего большого повествования хочется обобщить основные ответы на поставленные вопросы и дать оценку проведенной работе.

Понятие онто- и филогенеза раскрыто в подробностях выше. Их соотношение диктуется биогенетическим законом Геккеля Эрнста: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Различия их заключаются лишь в исходной запрограммированности процессов и продолжительности. Сходства же многообразны: необратимость стадий развития, прогрессирующие углубление специализации, наличие адаптивной радиации и цикличности, а так же целостность и преемственность этапов.

И все-таки хочется сделать вывод по самой главной задачи, поставленной еще в начале работы: Онтогенез - это основа филогенеза, или нет?

Исходя из закона Геккеля, большого сравнительного анализа между этими двумя понятиями, могу с уверенностью сказать: Онтогенез считается процессом индивидуального развития организма, филогенез обозначает историческое развитие как одного организма, так и их совокупность. Но не смотря на все это, онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Что на прямую доказано в моей работе.

1.      Азимов Айзек. «Краткая история биологи. От алхимии до генетики»/2002г.

.        Калюжный К. В. Справочник по биологии/Ростов-на-Дону/Феникс/2002г.

.        Клюге Н. Ю. «Кладоэндезис и новый взгляд на эволюцию метаморфоза у насекомых»/2012г./стр. 63-78.

.        Козлова А. Е./Н. С. Курбатова. «Онтогенез. Понятие об онтогенезе. Эмбриональное развитие»/2007г./Лекция №12.

.        Северцов А. С. Статья из Большой советской энциклопедии «Филогенез»/Второе издание/1949-1958гг.

.        Шишкин М. А. «Современная палеонтология»/1988г.

.        Шмидт Г.А. «Учение Чарлза Дарвина о развитии живой природы»/1948г.

.        Циммер Карл. «Эволюция. Триумф идеи»/2012г./предисловие 2006г.

.        www.botan0.ru Биология для школьников и студ0ентов Категория: биология, Глава: «Периодизация онтогенеза» и «Онтогенез - основа филогенеза».