Материал: Почки

1. Органы, выполняющие выделительную функцию. Выделительные и не выделительные функции почек. Биологически активные вещества, синтезирующиеся в почках.

Выделительную функцию выполняют следующие органы:

1. Кожа (вода, мочевина, соли натрия вместе с потом; секрет сальных желёз (себум));

2. Кишечник (не всосавшиеся продукты распада пищевых веществ, токсические вещества (соли тяжёлых металлов));

3. Лёгкие (летучие метаболиты и экзогенные вещества (углекислый газ, аммиак, ацетон); вода);

4. Почки (конечные продукты катаболизма (мочевина, мочевая кислота, креатинин); избыток веществ, всосавшихся в кишечнике или образовавшихся в процессе катаболизма (вода, витамины, гормоны); ксенобиотики – чужеродные вещества (лекарственные препараты, никотин).

5. Печень (желчные пигменты – продукты распада гемоглобина)

Главная функция почек — выделительная. Помимо нее почки выполняют и другие функции: метаболическую — в почках протекают глюконеогенез и другие необходимые для организма в целом обменные процессы; эндокринную — почки выделяют стимулятор эритропоэза эритропоэтин, активную форму витамина D кальцитриол, ренин и некоторые простагландины.

Почки — главный орган, отвечающий за выведение нелетучих растворенных в крови веществ (за выведение летучих веществ, в норме представленных исключительно СО2, отвечают легкие). Все такие вещества можно (условно!) разделить на три группы:

1. Полезные для организма вещества (глюкоза, аминокислоты, белки)

2. Вредные или бесполезные вещества:

а) Эндогенные вещества. Это продукты распада, прежде всего мочевина (главный продукт распада белков), а также мочевая кислота (главный продукт распада нуклеиновых кислот), креатинин, сульфат, метаболиты гормонов и пр.;

1. б) Экзогенные вещества. Это лекарственные средства, пищевые добавки и другие

2. чужеродные организму ксенобиотики.

3. Вещества, концентрация которых в крови должна поддерживаться на строго определенном уровне. К ним относятся:

а) Вода, Nа+ и Сl-. От соотношения этих веществ зависит водно-осмотическое равновесие;

1. б) Н+ и щелочные анионы, главный из которых — НСО3-. От соотношения этих веществ

2. зависит кислотно-щелочное равновесие.

3. в) Прочие электролиты, важнейшие из которых — К+, Са2+, Мg2+ и РО₄^2-.

Требования, предъявляемые к выведению этих веществ, следующие:

1. Органические субстраты — полезные для организма вещества — не выводить;

2. Метаболиты и ксенобиотики — вредные или по крайней мере бесполезные для организма вещества — выводить максимально;

3. Воду и электролиты — постоянные компоненты внутренней среды — выводить в таком количестве, чтобы их содержание поддерживалось на постоянном уровне.

Выполняя эти требования, почки выполняют две основные функции (обе они относятся, разумеется, к главной — выделительной — функции почек):

Очищающая функция: удаление из крови метаболитов и ксенобиотиков.

Гомеостатическая функция: поддержание водно-осмотического равновесия, кислотно-щелочного равновесия, электролитного равновесия и, косвенно (путем регуляции водно-осмотического баланса), артериального давления.

2. Виды, структура и отделы нефрона. Функции разных отделов нефрона. Строение почечного тельца. Клубочковая фильтрация. Движущие силы фильтрации. Эффективное фильтрационное давление. Состав и количество ультрафильтрата.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон.

Итак, в нефроне можно выделить следующие основные функциональные отделы:

1. Клубочек (точнее, почечное тельце, состоящее из клубочка и капсулы клубочка), отвечающий за фильтрацию;

2. Проксимальный каналец, отвечающий за обязательные реабсорбцию и секрецию;

3. Дистальный отдел (дистальный извитой каналец + собирательная трубочка), отвечающий за факультативные реабсорбцию и секрецию;

4. Петлю Генле, выполняющую двойственную функцию: с одной стороны, в ней продолжается обязательная реабсорбция; с другой стороны, она имеет ключевое значение для почечной регуляции водно-осмотического баланса, так как от ее функции зависит способность почек концентрировать мочу.

В клубочке и проксимальном канальце происходят обязательные процессы — фильтрация с последующей обязательной реабсорбцией и секрецией. В связи с этим их можно объединить в единый проксимальный отдел нефрона.

Начальным отделом нефрона является почечное тельце, состоящее из клубочка (сплетения анастомозирующих между собой капилляров между приносящей и выносящей артериолой) и окружающей его капсулы клубочка (называемой также капсулой Боумена или капсулой Боумена—Шумлянского) — расширенного слепого конца проксимального канальца.

Различают три типа нефронов: интракортикальные нефроны (~85 %), юкстамедуллярные нефроны (~15 %) и субкапсулярные (суперфициальные).

1. Почечное тельце интракортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества почки. Петля Генле у большинства интракортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.

2. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид.

3. Суперфициальные (субкапсулярные) находятся непосредственно под капсулой.

У юкстамедуллярных нефронов есть юкстагломерулярный аппарат, который включает:

1. Юкстагломерулярные клетки, находящиеся в стенках приносящей артериолы (вделяют ренин);

2. Macula densa – часть дистального канальца;

3. Клетки Гурмагтига (экстрагломерулярные клетки) располагаются между macula densa и приносящей артериолой, вырабатывают вещества, являющиеся антагонистами деятельности ренин-ангиотензиновой системы.

Клубочковая фильтрация — это выход жидкости из клубочковых капилляров в капсулу клубочка. Клубочковая фильтрация подчиняется тем же закономерностям, что и фильтрация в любых других капиллярах: фильтрация осуществляется через фильтрационный барьер; через этот барьер проходит вода с растворенными в ней мелкими и средними молекулами, включая глюкозу и аминокислоты, следовательно, этот вид транспорта неизбирательный (вместе с током воды проходят все вещества, размеры которых меньше пор); движущей силой фильтрации служит гидростатическое давление в почечных капиллярах, которому противодействуют онкотическое давление в этих капиллярах и гидростатическое давление в капсуле клубочка.

Таким образом, клубочковая фильтрация — это типичный конвекционный транспорт, при котором вещества перемещаются вместе с движущейся средой.

Эффективное фильтрационное давление – разница между гидростатическим давлением крови (70 мм рт. ст.) и противодействующими ему онкотическим давлением (давление, создаваемое белками плазмы) (30 мм р. ст.), а также гидростатическим давлением фильтрата в капсуле почечного тельца (20 мм рт. ст.). ЭФД = 70 – 20 – 30 = 20 мм рт. ст.

Объём ультрафильтрата у здорового человека составляет 180-200 л/сутки. Ультрафильтрат близок по концентрации веществ к плазме крови (за исключением белков). Вещества с молекулярной массой, не превышающей 60000 дальтон, проходят через почечный фильтр, а при молекулярной массе до 70000 дальтон (гемоглобин, альбумин) через почечный фильтр проходят 1-3% веществ. Вещества с молекулярной массой >80000 дальтон абсолютно непроходимы через межклеточные поры в нормальных условиях.

Состав первичной мочи: вода (99%); белки, жиры, гликоген (практически отсутствуют); глюкоза (0,1%); ионы натрия (0,3%); ионы калия (0,02%); ионы хлора (0,37%); сульфат-ионы (0,002%); мочевина (0,03%); мочевая кислота (0,004%).

3. Почечный кровоток. Механизмы поддержания постоянства почечного кровотока. Юкстагломерулярный комплекс, его локализация и основные компоненты. Механизм работы юкстагломерулярного комплекса.

Для нормального функционирования проксимального отдела нефрона, а следовательно, и почек в целом чрезвычайно важно постоянство СКФ (при снижении СКФ уменьшается эффективность очистки крови от метаболитов и ксенобиотиков, при увеличении — резко возрастает нагрузка на проксимальную реабсорбцию) и постоянство относительного объема (65%) проксимальной реабсорбции (в противном случае возможны резкие изменения нагрузки на дистальную реабсорбцию). В свою очередь, одним из условий постоянства СКФ служит постоянство почечного кровотока. Регуляторные механизмы в проксимальном отделе нефрона направлены на поддержание постоянства этих трех основных показателей.

1. Постоянство почечного кровотока обеспечивается ауторегуляцией почечного кровотока.

2. Постоянство СКФ обеспечивается канальцево-клубочковой обратной связью.

3. Постоянство относительного объема проксимальной реабсорбции обеспечивается клубочково-канальцевым равновесием.

Почечный кровоток: нормальное значение — около 1 л/мин (для обеих почек взрослого человека среднего веса), то есть 1/4—1/5 от общего сердечного выброса.

Ауторегуляция почечного кровотока

Этот механизм заключается в том, что при повышении давления в почечной артерии почечные артериолы сужаются, а при снижении давления — наоборот. Таким образом, изменения давления (Р) сопровождаются однонаправленными изменениями сосудистого сопротивления (R), и в результате кровоток (Q) остается постоянным, так как Q = Р/R. Механизм этой ауторегуляции, видимо, миогенный.

Канальцево-клубочковая обратная связь

Эта регуляция осуществляется юкстагломерулярным комплексом, главные морфологические особенности которого следующие: он располагается в области контакта начального отдела дистального извитого канальца с сосудами клубочка — приносящей и выносящей артериолами;

1. он состоит из двух образований — плотного пятна в стенке дистального извитого канальца и юкстагломерулярных клеток в стенках приносящей и выносящей артериол.

Юкстагломерулярный комплекс работает по принципу отрицательной обратной связи:

1. 1. При снижении СКФ уменьшается и количество отфильтрованного NaCl, а следовательно, количество NaCl, поступающее к дистальному извитому канальцу;

2. Клетки плотного пятна воспринимают доставку NaCl (именно доставку, то есть общее количество поступающего NaCl, а не концентрацию NaCl в канальцевой жидкости!);

— при снижении этой доставки клетки плотного пятна вырабатывают: сосудорасширяющие простагландины, действующие на приносящие артериолы; вещества, стимулирующие секрецию ренина юкстагломерулярными клетками;

3. Ренин через ряд промежуточных этапов вызывает образование ангиотензина II;

1. 4. Ангиотензин II помимо многих других эффектов вызывает сужение выносящих артериол;

2. 5. Как сужение выносящих артериол, так и расширение приносящих артериол вызывает рост гидростатического давления в клубочковых капиллярах;

3. 6. Рост гидростатического давления в клубочковых капиллярах приводит к росту СКФ.

Одновременное сужение выносящих артериол и расширение приносящих артериол — чрезвычайно изящный механизм, позволяющий повысить гидростатическое давление в клубочковых капиллярах, но при этом избежать снижения почечного кровотока. В самом деле, если бы происходило только сужение выносящих артериол, то это привело бы к повышению сосудистого сопротивления в почках, а следовательно, в соответствии с основным уравнением гемодинамики, снижению почечного кровотока. Однако поскольку одновременно происходит сужение выносящих артериол и расширение — приносящих, общее сопротивление почечных сосудов меняется мало.

Клубочково-канальцевое равновесие

Это равновесие заключается в том, что при изменениях СКФ относительный объем проксимальной реабсорбции остается постоянным — 65% (2/3) от СКФ. Механизмы этого явления до конца не известны.