Институт масличных культур НААН
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА КРУПНОСТИ СЕМЯН У ПОДСОЛНЕЧНИКА В КОМБИНАЦИИ СКРЕЩИВАНИЯ Л12Б х КП11Б
К.В. Ведмедева, Е.А. Носаль
г. Запорожье
Аннотация
Одним из главных параметров в селекции подсолнечника является крупность семян. Обычно в селекционных отборах для этого используют показатель массы 1000 семян. Для подбора родительских компонентов при гетерозисной селекции необходимо знать тип наследования крупности семян, выраженной, как в массе 1000 семян, так и в их размерах. В то же время генетика этих признаков изучена значительно меньше, чем другие хозяйственные признаки. Целью исследования стало определение типа наследования в первом и втором поколении признаков массы 1000 семян и длины семянок в комбинации скрещивания линий с обычными округлыми и крупными длинными семянками. Сравнение родительских линий по массе 1000 семян с использованием критерия Стьюдента свидетельствует о существенном их различии. Потомства второго поколения были распределены на 16 классов. Растения потомств первого и второго поколения вместе с родительскими линиями были распределены по массе 1000 семян. Измерено 68 растений Л12Б, 160 растений КП11Б, гибридов первого поколения 25 растений, два потомства гибридов второго поколения в количестве 70 и 57 растений. Наименьшая масса 1000 семян линии КП11Б составила 85 г, а у Л12Б наибольшая 65 г. Мы предположили три возможные соотношения расщеплений для дигенного контроля признака: 9:6:1, 12:3:1, 15:1. Дигенная модель была выбрана ввиду малого числа растений второго поколения, соответствующих одному из родителей. Согласно полученных критерий Пирсона по признаку массы 1000 семян однозначно можно подтвердить гипотезу о дигенном рецессивном контроле меньшей массы 1000 семян - соотношение 15:1. В наших популяциях второго поколения выявлены высокие коэффициенты корреляции между признаками массы 1000 семян и длины семянок: 0,66 и 0,68. По признаку длины семянок было проведено такое же измерение каждого растения родительских линий и гибридов. Модель расщепления 15:1 при отнесении к меньшей части растений с маленькой длиной семянок, как у линии Л12Б, была достоверной по обоим потомствам и их сумме.
Также достоверным во всех вариантах было соотношение 9:6:1 - с выделением класса растений второй родительской линии КП11Б. Это свидетельствует про отличия контроля длины семянки у линий КП11Б и Л12Б. Доминантные аллели обусловливают большую длину семянок.
Гены имеют комплементарное взаимодействие.
Ключевые слова: подсолнечник, наследование, длина семянок, масса 1000 семян. семена наследование родительский поколение
Анотація
УСПАДКУВАННЯ ОЗНАКИ КРУПНОПЛІДНОСТІ НАСІННЯ СОНЯШНИКУ В КОМБІНАЦІЇ СХРЕЩУВАННЯ Л12Б х КП11Б
К.В. Ведмедєва, О.О. Носаль
Інститут олійних культур НААН, м. Запоріжжя, Україна
Одним з головних параметрів в селекції соняшнику є крупність насіння. Окремо в селекційних відборах для цього використовують показник маси 1000 насінин. Добір батьківських компонентів при гетерозисній селекції вимагає знань з успадкування розміру насіння та маси 1000 насінин. У той же час генетика цих ознак вивчена значно менше, ніж інші господарські ознаки. Метою дослідження було вивчення успадкування маси 1000 насінин та довжини насінини у комбінації схрещування лінії зі звичайними округленим та крупним видовженим насінням.
Порівняння батьківських ліній за масою 1000 насінин з використанням критерію Стьюдента свідчить про істотність їх різниці. Потомства другого покоління були розподілені на 16 класів. Рослини потомства першого і другого покоління разом з батьківськими лініями були розподілені за масою 1000 насінин. Обчислено 68 рослин Л12Б, 1б0 рослин КП11Б, гібридів першого покоління 25 рослин, два потомства гібридів другого покоління в кількості 70 і 57 рослин. Найменша маса 1000 насінин лінії КП11Б складає 85 г, а у Л12Б найбільша 65 г. Діапазони розподілу гібриду першого покоління трохи перекривається з обома батьківськими компонентами, але пік його приходиться практично посередині між ними. Гібриди другого покоління обох потомств мають дуже схожу форму розподілу з невеликим зміщенням. Вони мають два піка, більшій з яких відповідає батьківській крупноплідній лінії КП11Б, а меншій можна поєднати з гібридами першого покоління. І тільки маленька частина відповідає діапазону мінливості лінії Л12Б. Ми визначили три можливих співвідношення розщеплення: 9:6:1,12 3:1, 15:1. Дигенна модель була висунута у зв'язку з малою кількістю рослин другого покоління відповідно до розмаху діапазону материнської лінії. Відповідно до отриманих критеріїв Пірсона по визначенню маси 1000 насінин однозначно можна підтвердити гіпотезу про дигений контроль ознаки - співвідношення 15:1. Рецесивні алелі обумовлюють меншу масу 1000 насінин, а домінантні більшу. У наших популяціях другого покоління виявилися високі коефіцієнти кореляції між ознаками маси 1000 насінин і довжини насіння: 0,66 і 0,68. За ознакою довжини насіння було проведено таке ж дослідження кожної рослини. Графіки батьківських форм не мають спільного діапазону. Діапазон мінливості гібрида першого покоління знаходиться між батьківськими діапазонами. Гібриди другого покоління обох потомств мають практично однаковий розподіл з яскраво вираженими трьома основними піками. Права частина розподілу схожа с розподілом крупноплідної лінії КП11Б з довгим насінням. У той же час тільки невелика частина розподілу другого покоління перекривається з діапазоном другої батьківської лінії. В результаті останнього спостереження запропонована дигена гіпотеза успадкування довжини насіння. Модель розщеплення 15:1 при меншій частині рослин з маленькою довжиною насіння, як у лінії Л12Б була достовірна по обом потомствам та їх сумі. Також достовірно у всіх варіантах було співвідношення 9:6:1 - з виділенням класу рослин другої батьківської лінії КП11Б. Це свідчить про дигену відмінність контролю довжини насіння ліній КП11Б і Л12Б. Домінантні алелі обумовлюють більшу довжину насіння. Гени мають компліментарну взаємодію.
Ключові слова: соняшник, успадкування, довжина насінини, маса 1000 насінин.
Annotation
INHERITANCE OF SUNFLOWER (HELLIANTHUS ANNUUS L.)SEED SIZE IN THE CROSS COMBINATION L12B x KP11B
K.V. Vedmedeva, O.O. Nosal
Institute of Oilseed Crops of the National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine, Zaporozhye, Ukraine
One of the main parameters in sunflower breeding is the size of seeds. Usually in breeding selections for this purpose is used an indicator of weight of 1000 seeds. It is necessary to know type of inheritance of the size of seeds expressed both in weight of 1000 seeds and in their sizes for selection of parental components at heterosis selection. At the same time, the genetics of these features have been studied much less than other economic features. The aim of the study was to determine the type of inheritance in the first and second generation of signs of weight of 1000 seeds and seed length in combination with crossing lines with conventional round and large long seeds. Comparison of parent lines by weight of 1000 seeds using student's test indicates a significant difference. The second generation offspring were divided into 16 classes. The plants of the first and second generation along with the parent lines were distributed by weight of 1000 seeds. There were measured 68 plants of L12B, 160 plants of KP11B,
25 hybrid plants of the first generation, two progeny of the hybrids of the second generation of 70 and 57 plants. The smallest weight of 1000 seeds of the KP11B line was 85 g, and L12B had the largest 65 g. We assumed three possible ratios of cleavages for digenic control of the trait: 9:6:1, 12:3:1,
15:1. The digenic model was chosen because of the small number of plants of the second generation corresponding to one of the parents. According to the obtained Pearson criteria on the basis of the weight of 1000 seeds, the hypothesis of the digenic recessive control of a smaller weight of 1000 seeds can be unambiguously confirmed - the ratio of 15:1. In our populations of the second generation high correlation coefficients between the signs of weight of 1000 seeds and length of seeds were revealed: 0.66 and 0.68. On the basis of the length of the seeds, the same measurement of each plant of parent lines and hybrids was carried out. The model of splitting 15:1 was reliable for both offspring and their sum when referring to a smaller part of plants with a small seed length, as in the L12B line. Also reliable in all variants was the ratio of 9:6:1 - with the release of the plant class of the second parent line KP11B. It shows differences about control of the length of the achenes of lines KP11B and L12B. Dominant alleles cause a greater length of the achenes. Genes have complementary interactions.
Key words: sunflower, inheritance, length of seeds, weight of 1000 seeds
Введение
Одним из важных направлений в создании и использовании сортов и гибридов подсолнечника является кондитерское. Для него одним из главных параметров в селекции является крупность семян. Обычно в селекционных отборах для этого используют показатель массы 1000 семян. Регулярно в мире создаются сорта и гибриды с массой 1000 семян более 100 г (Котлярова 2016). Подбор родительских компонентов при гетерозисной селекции создает крайнюю необходимость в знании наследования крупности семян, выраженной как в массе 1000 семян, так и в размерах семянок. В то же время генетика этих признаков изучена значительно меньше, чем другие хозяйственные признаки, например как масса семян с растения (Волгин 2017).
Исследования наследуемости признака массы 1000 семян показали высокие коэффициенты наследуемости (Stankovic 2005). Jocic S. с соавторами (JociC 2000) установили аддитивное взаимодействие генов, обуславливающих размеры семянок и частичное доминирование. Известны исследования в которых получено доминирование, сверхдоминирование и промежуточное наследование больших размеров семян (Hladni 2007).
Проведены исследования по изучению наследования длины и соотношения размеров семянок (Soroka 2019). Исследования показали рецессивный контроль двумя или тремя генами признака округлой по отношению к удлиненной семянки.
Васильевой Т.А. с соавторами (Васильева 2012) проведено исследование изменения размеров семян в корзинке по их расположению у разных сортов и получен вывод, что селекция на увеличение крупности семян по существу является селекцией на уменьшение их числа в корзинке. S. Gnan с соавторами (Gnan 2014), используя молекулярное маркирование, напротив, доказывают независимость признаков размера семянок и их количества.
В исследовании по изучению корреляции признака массы 1000 семян с размерами семянок получены существенные коэффициенты корреляции у одних линий только с шириной семянок, а у других с длиной и шириной (Бочкарев 2017)
Ранее нами установлен тип наследования размеров семянок и массы 1000 семян у гибридов первого поколения. В этом исследовании использовано оба родителя с семенами крупнее обычных, но линии достоверно отличались по размерам семян между собой. Показало доминирование признака меньшей массы 1000 семян и меньшей длины семянки над параметрами более крупных семян (Носаль 2017). Мы продолжили исследования в этом направлении, но уже используя более контрастные по размерам линии.
Цель работы - установление закономерности наследования признаков массы 1000 семян и длины семянок в комбинации скрещивания линий с обычными округлыми и крупными длинными семянками.
Материалы и методы исследования
В качестве материала исследований были использованы две селекционные линии с кардинально отличающимися по семенам. Линия Л12Б обладает округлыми выпуклыми семянками, длина которых, в среднем, достигает 1 см, а масса 1000 семян - 36 г. Эта линия используется в высокоолеиновых и масличных гибридах. Линия КП11Б обладает крупными семянками с грубой лузгой, средней их длиной 1,44 см, и массой 1000 семян 140 г. Линия является материнской формой кондитерского гибрида Смак созданного в Институте масличных культур НААН.
Опыты проводили в селекционном севообороте Института масличных культур в 2017-2018 гг. Технология подготовки почвы классическая с оборотом пласта. Посев ручными сажалками. Родительские растения и гибриды первого поколения изолировали индивидуальными изоляторами из нетканого материала. Цветки растений кастрировали вручную, собирали пыльцу, скрещивали и самоопыляли растения первого поколения. Высевали семена родительских растений, гибридов первого и второго поколений рядом делянками в соответствии с количеством семян, с густотой стояния растений 40 тыс./га.
Семена каждого растения собирали после созревания и измеряли массу 1000 семян в трех повторениях, а длину семян в пяти повторениях с каждой корзинки. Для дальнейших расчетов генетики признака использовали средние значения данных с каждой корзинки. Установление типа наследования и его доказательство проводили используя методические рекомендации в изложении Мережко А.Ф. (Мережко 1984).
Результаты исследований и их обсуждение
Сравнение родительских линий по массе 1000 семян с использованием критерия Стьюдента свидетельствует о существенном их различии. Потомства второго поколения были распределены на 16 классов. Растения потомств первого и второго поколений вместе с родительскими линиями были распределены по массе 1000 семян (рис.1). Размах изменчивости растений второго поколения был разделен на 16 классов. Для наглядности результатов число растений соответствующего класса было переведено в процент от всех изученных. Было измерено 68 растений Л12Б, 160 растений КП11Б, гибридов первого поколения 25 растений, два потомства гибридов второго поколения в количестве 70 и 57 растений. На рисунке 1 показано, что родительские компоненты не перекрываются между собой. Наименьшая масса 1000 семян у линии КП11Б составила 85 г, а у Л12Б наибольшая 65 г. Диапазон изменчивости гибрида первого поколения немного перекрывается с обоими родителями, но пик его приходится практически посредине между ними. Гибриды второго поколения обоих потомств имеют очень похожую форму распределения с небольшим смещением. Они имеют два пика, больший из которых соответствует родительской крупноплодной линии КП11Б, а меньший можно соотнести с гибридами первого поколения. И только маленькая часть потомств соответствует диапазону изменчивости линии Л12Б.
Рис. 1 Частота распределения растений подсолнечника по признаку массы 1000 семян
Для установления наследования в классической модели были определены границы материнской и отцовской форм и соответственно этим границам распределены растения по соответствующим трем классам: материнской и отцовской формами, и промежуточный класс. По графику видно, что во втором поколении не наблюдалось растений с большей массой 1000 семян, чем родительская крупноплодная линия КП11Б. В таблице 1 представлено количественное разделение на классы по массе 1000 семян. Мы предположили три возможные соотношения расщеплений для дигенного контроля признака: 9:6:1, 12:3:1, 15:1. Дигенная модель была выбрана ввиду малого числа растений второго поколения, соответствующих одному из родителей.