Статья: Исследования на экологическом профиле Горнотаежный (Южное Приморье)

В связи с равномерным размещением деревьев и однородностью парцеллярной структуры фитоценозов размеры пробных площадей на южном склоне были меньшими, чем в других насаждениях экологического профиля, но достаточными для получения объективных характеристик типов леса. Трансекта экологического профиля на южном склоне на протяжении всего 150 м пересекает 4 типа леса. Координаты северо-восточного угла трансекты - 43°42'52,8'' с.ш. и 132°09'72'' в.д.

Дуб монгольский обладает большой экологической пластичностью. Формируя разнообразные формы роста - экобиоморфы, он достигает наибольшего соответствия среде обитания в фитоценозе. На южном склоне профиля у дуба выделены семь древовидных экобиоморф и одна кустовидная (см. рис. 3). Характеристики их были использованы при отнесении насаждений к тому или иному типу леса, а также при выделении парцелл в фитоценозах.

Рис. 3. Схема расположения типов леса на южном склоне экологического профиля «Горнотаежный». I-IV - типы леса: I - дубняк с березой разнотравный, II - дубняк осоковый (Carex cf reventa), III - дубняк марьянниково-осоковый (С. nana), IV - дубняк осоковый (С. charkeviczii) редкопокровный. а--г -- парцеллы: а - дубовая осоковая, б - дубовая ксерофитная, в - дубовая марьянниково-осоковая, г - дубовая рододендроновая осоковая. 1--8 - экобиоморфы дуба монгольского: 1 - дерево с парашютообразной формой кроны, 2 - дерево с разорванной кроной, 3 - дерево с отмершей вершиной и небольшой кроной, 4 - дерево с одним искривленным стволом и сильно развитым скелетом кроны, 5 - дерево с несколькими искривленными стволами, 6 - кривоствольное небольшое деревце с плоской кроной, 7 - кустовидная, 8 - прямоствольное небольшое дерево с плоской кроной

Нижнюю часть склона с плавным переходом в подножие занимает «свежий» смешанный дубняк с березой разнотравный. В древостое в примеси к дубу растет береза даурская, на одном участке отмечены несколько тонкомерных деревьев липы маньчжурской и ясеня маньчжурского. Формула состава древостоя 9Д1Бб, число деревьев (N) 1762 экз.хга"¹, D 13,9 см, И_ср 14,4 м, М (запас) 194 м³хга^-1. В этом фитоценозе выделены две экобиоморфы дуба: дерево с парашютообразной формой кроны - у господствующих деревьев, достигающих высоты 17-18 м, и дерево с отмершей вершиной и небольшой кроной, высота до 9-10 м, - у отставших в росте, усыхающих деревьев. Вторая экобиоморфа отмечена и в расположенном выше дубняке осоковом. В редком подлеске - элеутерококки колючий и сидячецветковый (Eleutherococcus sessiliflorus), чубушник и куртина рябинолистника, единичные особи бересклета священного (Euonymus sacrosancta), леспе- децы и лещины. У лимонника и винограда стелющаяся форма роста. В травяном я р у - с е доминирует сухолюбивое разнотравье (Artemisia stolonifera, Galium boreale, Lysimachia clethroides, Vicia unijuga и др.), обычны осоки возвратившаяся и длинноклювая. Особенностью насаждения является толстый слой листового опада, снесенного сверху ветром и осадками. Он препятствует прорастанию зачатков и развитию нижних ярусов.

Фитоценоз дубняка с березой состоит из 7 парцелл.

Остальные три типа леса - чистые дубняки: осоковые в средней части склона и на водоразделе и марьянниково-осоковый - в верхней части склона. По типу увлажнения все они относятся к «сухим».

Дубняк осоковый (Carex cf reventa) находится в средней части склона с уклоном около 10° (рис. 4, а). Основные таксационные показатели древостоя: N 1969 экз.хга^-1, D 12,1 см, И_ср 7,5 м, М 160 м³хга^-1. Для дуба обычной становится экобиоморфа дерева с разорванной кроной. Разрывы в кронах заполняются кронами соседних деревьев, отставших в росте или таких же, но растущих выше или ниже по склону. В результате для ценоза характерна высокая (1,0) как горизонтальная, так и вертикальная сомкнутость. Вместе с описанной типична экобиоморфа дерева с одним искривленным стволом и сильно развитым скелетом кроны. Деревья с этой экобиоморфой самые старые, со следами давних пожаров. В подлеске единичны особи леспедецы. В травяном ярусе доминируют ксеромезофитные осоки (C. cf reventa), обычны марьянник розовый (Melampyrum roseum), полынь лохматая (Artemisia pannosa), вика однопарная.

Дубняк марьянниково-осоковый (С. nana) располагается выше дубняка осокового, вплоть до водораздела, занимая участки с уклоном более 15° (рис. 4, б). Таксационные показатели древостоя: N 3190 дер.хга^-1, D 7,1 см, И_ср 5,0 м, M 50 м³хга^-1. Здесь у дуба выделены 4 экобиоморфы. Преобладают две кривоствольные: идентичная отмеченной у старых деревьев в дубняке осоковым, т.е. дерево с одним искривленным стволом и сильно развитым скелетом кроны, вторая - аналогичного облика, но с несколькими искривленными стволами. Третья экобиоморфа - кривоствольное небольшое деревце с плоской кроной; ее особи могут сильно отличаться по возрасту, среди них есть старые и сильно угнетенные; в основании стволов обычны «юбки» из порослевых побегов. Четвертая экобиоморфа - кустовидная, формируется в экстремальных условиях среды на участках с выпуклой поверхностью и уклоном от 25°, местами - 50°. В таких экотопах снег и опад сносятся ветром, почвы зимой промерзают, летом иссушаются. Для поверхности типичны выходы мелкозема с редкими пучками трав. Подлесок представлен дискретными группировками рододендрона и одиночными побегами леспедецы. В травяном ярусе доминируют осока низенькая (Carex nana) и марьянник розовый; обычны овсяница овечья (Festuca ovina), полынь лохматая (Artemisia pannosa), гвоздика амурская (Dianthus chinensis), смолевка корейская (Silene koreana) и другие ксерофитные виды.

Рис. 4. Дубняки осоковый (C. cf reventa) (а) и марьянниково-осоковый (С. nana) (б) на южном склоне экологического профиля «Горнотаежный»

Дубняк осоковый (С. charkeviczii) редкопокровный на водоразделе занимает узкую плоскую вершину водораздела со слабым уклоном (3-5°) к западу. Почвенно-гидрологические условия в нем более благоприятные, чем в дубняке марьянниково-осоковом. Для дуба здесь характерна одна экобиоморфа - прямоствольное небольшое дерево с плоской кроной. У нее явно выражены признаки угнетения, но в меньшей степени, чем у остальных экобиоморф верхней части склона. Древостой образован деревьями с ровными стволами, очень густой; N 5864 экз.хга^-1, D 8,1 см, Н_ср 6,9 м, М 104 м³хга^-1. Для ценоза обычны одиночные кусты рододендрона остроконечного и сильно угнетенной леспедецы двуцветной. Травяный ярус из-за высокой сомкнутости крон и плотного слоя листового опада очень редкий. В нем доминирует осока Харкевича (Carex charkeviczii). Сквозь опад пробиваются вайи орляка (Pteridium aquilinum) и побеги марьянника.

Выводы

Экологический профиль «Горнотаежный», созданный на базе Горнотаежной станции ФНЦ ДВО РАН, представляет собой систему постоянных пробных площадей, заложенных с 1991 по 2004 г. на склонах северной и южной экспозиции в производных лесах широколиственной формации Южного Приморья.

1. На северном склоне (610 м) экологического профиля располагаются семь типов влажного широколиственного леса. По типу восстановления они относятся к условнокоренным, обладают сложным видовым составом всех ярусов. В зависимости от занимаемого местоположения в них насчитывается от 60 до 114 видов, в том числе от 7 до 22 - деревьев и от 5 до 12 - кустарников.

На южном склоне (100 м) трансекта профиля пересекает четыре типа леса производной дубовой формации. В свежем дубняке с березой число видов составляет 61, из них 5 видов - деревья и 6 видов - кустарники. В видовом составе сухих дубняков насчитывается всего 24 вида, включая дуб и 2 вида кустарников.

2. Связь видов нижних ярусов с породным составом древостоя в лесах экологического профиля отсутствует. Формирование нижних ярусов на северном склоне обусловлено условиями освещенности, создаваемыми эдификаторами сообщества, и микрорельефом. На южном склоне определяющим фактором являются условия первичного экотопа - физикохимические свойства почв и крутизна склона.

3. На основе результатов ревизии постоянных пробных площадей на северном склоне отмечено успешное естественное восстановление коренных типов леса. В ценотической структуре фитоценозов сократилось общее число парцелл и увеличилось число коренных, размеры парцелл укрупнились, границы между ними стали плавными. Во всех ярусах идет смена менее теневыносливых видов на виды из свиты кедра корейского и пихты цельнолистной. В «лиановом» типе леса в связи с усилением эдификаторных функций подлеска, ставшего соэдификатором древостоя, значительно увеличилась площадь редкопокровных парцелл.

4. Парцеллярная структура лесов южного склона в нижней части и подножии склона (свежие дубняки) определяется в равной степени условиями экотопа и ценотическими факторами (слой листового опада, густые кроны), в средней и верхней частях - только условиями экотопа. Регулярные низовые пожары не наносят большого ущерба насаждениям. Благодаря высокой пожароустойчивости дуба и малым запасам фитомассы, не успевающим накапливаться до критических величин за промежуток времени между очередными пожарами, структура дубняков на южных склонах остается перманентно равновесной в течение неопределенно долгого времени.

5. Экобиоморфы деревьев являются важным показателем, позволяющим объективно выделять типы монодоминантных лесов и парцелл. В дубняках южного склона выделено 7 древовидных и 1 кустовидная экобиоморфы дуба. Максимальное число экобиоморф - 4, отмечены в дубняке с экстремальными условиями произрастания. В парцеллах число экобиоморф дуба не превышает двух. Одна и та же экобиоморфа может быть представлена в разных парцеллах, но сочетание экобиоморф всегда различно.

Список источников

1. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии: избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т 3. 543 с.

2. Дылис Н.В. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и ее изучение // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. С. 14-23.

3. Москалюк Т.А., Тарасова И.С. Горизонтальная структура травяного яруса осиново-липового леса в заключительный период смены лесообразователей // Эко-потенциал. 2015. № 4. С. 14-27.

4. Москалюк ТА. Ценотическая структура и мониторинг лесов Дальнего Востока // Растения в муссонном климате: материалы IV междунар. конф. Владивосток, 2006. С. 78-82.

5. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение). Владивосток: Дальнаука, 2000. 260 с. (Тр. Ботан. сада ДВО РАН; т. 3).

6. Петропавловский Б.С. Леса Приморского края (Эколого-географический анализ). Владивосток: Дальнаука, 2004. 317 с.

7. Таранков В.И. Влияние сплошной рубки леса на водный режим // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 103-114.

8. Таранков В.И. Микроклимат лесов Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1974. 223 с.

9. Прилуцкий А.Н. Жизнеспособность дуба монгольского в условиях различной влагообеспеченности. Владивосток: Дальнаука, 2003. 164 с.

10. Прилуцкий А.Н., Железников Ю.Ф. Влияние почвенного увлажнения на биологическую продуктивность дубняков Приморья // Водоохранно-защитное значение лесов Дальнего Востока: материалы всесоюз. конф. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 61.

11. Железников Ю.Ф. Структура фитомассы средневозрастных дубняков Южного Приморья // Экология дуба монгольского в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 21-29.

12. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 1994. 181 с.

13. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-250.

14. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 144 с

15. Уткин А.И. Изучение лесных биогеоценозов // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. С. 281-317.

16. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока / отв. сост. Корякин В.Н. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990. 526 с.

17. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

18. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. СПб. (Л.).: Наука, 19851996. Т 1-8.

19. Иванов Г.И. Почвенные условия некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Супутинского заповедника // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 47-57.

20. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток, 1968. 192 с.

21. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 146 с.

22. Москалюк ТА. Трансформация травяного яруса за 20 лет восстановительной сукцессии в широколиственных лесах с лиановой растительностью на юге Приморского края // Комаровские чтения, 2021. Вып. 69. С. 26-78.

23. Москалюк Т.А. Экосистемный подход к изучению лесообразовательного процесса на примере широколиственных лесов Южного Приморья // Лесные почвы и функционирование лесных экосистем: материалы VIII всерос. науч. конф. с междунар. участием. М.: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, 2019. С. 348-351. - http://ltorf.tspu.ru/files/2019/10/Materialy_Pocvy_2019.pdf (дата обращения: 13.06.2022).

References

1. Sukachev V.N. Osnovy lesnoi tipologii i biogeotsenologii: Izbrannye trudy = [Fundamentals of forest typology and biogeocenology: Selected writings]. Leningrad: Nauka; 1972. Vol. 3. 543 p. (In Russ.).

2. Dylis N.V. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya biogeotsenoticheskikh sistem i eyo izuchenie = [Structural and functional organization of biogeocenotic systems and its study]. In: Programma i metodika biogeotsenologicheskikh issledovanii. Moscow: Nauka; 1974. P. 14-23. (In Russ.).

3. Moskalyuk T.A., Tarasova I.S. Gorizontal'naya struktura travyanogo yarusa osinovo-lipovogo lesa v zaklyuchitel'nyi period smeny lesoobrazovatelei = [The horizontal structure of the grass layer of the aspen-linden forest in the final period of the change of forest formers]. Eko-potentsial. 2015;(4):14-27. (In Russ.).

4. Moskalyuk T.A. Tsenoticheskaya struktura i monitoring lesov Dal'nego Vostoka = [Coenotic structure and monitoring of the forests of the Far East]. In: Rasteniya v mussonnom klimate: Abstr. IV intern. conf. Vladivostok; 2006. P. 78-82. (In Russ.).

5. Dobrynin A.P Dubovye lesa rossiiskogo Dal'nego Vostoka (biologiya, geografiya, proiskhozhdenie) = [Oak forests of the Russian Far East (biology, geography, origin)]. Vladivostok: Dal'nauka; 2000. 260 p. (Trudy Botanicheskogo sada DVO RAN; vol. 3). (In Russ.).