В густом подлеске выявлено 7 видов. Преобладают элеутерококк колючий (Eleu- therococcus senticosus) и чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius); обычна лещина маньчжурская (Corylus mandshurica). Единичны особи калины Саржента (Viburnum sargentii), бересклета малоцветкового (Euonymuspauciflora).
В этом фитоценозе самое высокое видовое богатство в травяном ярусе на профиле - 96 видов. Основу его образует лесное разнотравье (Galium davuricum, Sanicula rubriflora, Stellaria bungeana и др.), широко представлены весенние эфемероиды (Adonis amurensis, Anemonoides amurensis, Hylomecon vernalis), папоротники (Adiantum pedatum, Osmundastrum asiaticum, Dryopteris goeringiana, Lunathyrium pycnosorum, Matteuccia struthiopteris), мезофитные осоки (Carex campylorhina, C. siderosticta), в меньшей степени - мелко- (Maianthemum bifolium, Trigonotis myosotidea, Scutellaria ussuriensis) и круп- нотравье (Cimicifuga dahurica, Aruncus dioicus, Caulophyllum robustum и др.).
Следует отметить, что видовой состав трав на склоне практически одинаков. Главные отличия заключаются в обилии и проективном покрытии видов растений.
В структуре фитоценоза выделено 6 парцелл, существенно различающихся по составу ярусов и приуроченности к определенным микросайтам. Из четырех преобладающих по величине (основных) парцелл самая большая занимает 41,0 % площади фитоценоза, остальные - от 11 до 17 %; доли еще двух, дополняющих, - 7 и 9 %.
Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный тип леса (ППП 2) - «лиановый» (рис. 2), восстановившийся на месте чернопихтовошироколиственного леса, располагается в средней части склона.
Рис. 2. Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный тип леса на северном склоне экологического профиля «Горнотаежный»
В средних частях северных склонов из-за прекращения температурной инверсии (инверсионные процессы протекают ниже) лесорастительные условия оптимальны. Именно здесь на ограниченной территории произрастают самые теплолюбивые и древние леса с лиановой растительностью - чернопихтарники и грабовые варианты кедровников с запасами древесины до 1000 м3та-1 [21]. Координаты северо-восточного угла пробной площади: 43°42'28” с.ш. и 132°09'56,8” в.д.
Древостой разновозрастный, двухъярусный, и самый сложный по составу на экологическом профиле: в нем насчитывается 22 вида. Формула состава - 5Лп3Д1Км1Яс + И, Ор, ед. Бд, Дм, Ос, М, Гр. Дср 22.6 см, Нср 16,7 м. В первом ярусе - липы, дуб, орех маньчжурский (Juglans mandshurica), два вида ясеня (Fraxinus rhynchophylla, F. mandshurica); единичны клен мелколистный, береза даурская (Betula davurica) и димор- фант семилопастной (Kalopanax septemlobus). В 1998 г. в первый ярус входили и несколько перестойных деревьев осины (Populus tremula) - свидетели давнего пожара. Во втором ярусе тоже доминировали липы, не попавшие в первый ярус по молодости. По этой же причине в него не вошли и другие виды деревьев первой величины: диморфант, мелкоплодник ольхолистный (Micromeles alnifolia), ильм японский - и деревья второй величины, которые никогда не достигнут высоты первого яруса: граб сердцелистный (Carpinus cordata), маакия и ильм горный. Из-за малочисленности низких (4-10 м) деревьев не выделен третий ярус. В него могли бы войти клен ложнозибольдов (Acer pseudosieboldianum), бересклет Максимовича (Euonymus maximowicziana), боярышник перистонадрезанный (Crataegus pinnatifida) и др.
В подлеске произрастает 12 видов. Лещина и чубушник образуют густые куртины и заросли, обычны трескун (Ligustrina amurensis), элеутерококк и калина бурейская (Viburnum burejanum). В примеси единичны смородина маньчжурская (Ribes mandshuricum), бересклет малоцветковый, жимолости раннецветущая (Lonicera praeflorens) и золотистая (L. chrysantha). На сухих участках одиночными побегами растет барбарис амурский (Berberis amurensis). На сырых участках с вогнутой поверхностью и под деревьями с высокой сомкнутостью крон подлесок сильно разрежен. Главная особенность фитоценоза - взрослые плодоносящие лианы актинидии острой (Actinidia arguta), плотно оплетающие кроны деревьев первого яруса.
Травяный ярус в лиановом фитоценозе более разреженный и менее разнообразный, чем в вышеописанном типе леса, - 80 видов. Основу его создают те же виды, что и везде по склону: весной - эфемероиды, летом - лесное разнотравье, папоротники и мезо- фитные осоки. Под кронами деревьев, оплетенными лианами, и в густых куртинах подлеска травяный ярус отсутствует.
В 2018 г. в древостое по-прежнему преобладала липа. За 20 лет почти полностью выпали осина, около 30 % деревьев липы и значительная часть ясеня, светолюбивых маакии и сирени амурской, или трескуна. При этом увеличилось число видов, характерных для коренных хвойно-широколиственных лесов: кленов, мелкоплодника, граба; появился подрост диморфанта. За счет отпада снизилась степень перекрытия крон, и, как следствие, произошло осветление фитоценоза.
Общая сомкнутость подлеска за 20 лет увеличилась незначительно - с 0,5-0,6 до 0,6-0,7, но в пределах фитоценоза различия между показателями сомкнутости стали более разительными. На одних участках усилилось затенение за счет разрастания лиан в кронах деревьев, на других, в местах вывала крупных деревьев, резко улучшилась освещенность. Лещина маньчжурская, чубушник и калина бурейская стали равноправными соэдифика- торами древостоя.
Травяный ярус за 20 лет существенно изменился [22]. Площадь густопокровных парцелл сократилась в 2,1 раза, или до 28 % от площади фитоценоза. К 2018 г. в 5 раз увеличилась площадь хвощовых микрогруппировок и сформировалась «хвощовая» парцелла. Микрогруппировки с доминированием хвоща зимующего (Equisetum hiemale) - вида, характерного для коренных лесов, - в 1998 г. занимали менее 3 % площади фитоценоза и располагались только в сырой впадине. В настоящее время экспансия хвоща идет из впадины как вниз, так и вверх по склону.
«Лиановый» фитоценоз обладает самой сложной парцеллярной структурой [23]. К 2018 г. произошла ее серьезная перестройка: число парцелл снизилось с 12 до 10, при этом с 5 до 7 увеличилось число основных парцелл (все они - коренные), число мелких парцелл, дополняющих, уменьшилось с 7 до 3.
Осиново-липовый с дубом лещиновый разнотравный тип леса (ППП 3) - «осинник», располагается в средней части склона, на 100 м ниже «лианового» типа леса. Координаты северо-восточного угла пробной площади: 43°42'35,6” с.ш. и 132°09'67,6” в.д.
Древостой образован 13 видами, двухъярусный. Формула состава - 5Лп4Ос1Д + Км, ед И, Ор, Яс; сомкнутость крон - 1,0, D 23,4 см, Нср 17,9 м. В 40-х годах прошлого века насаждение подверглось сильному пожару, и осина стала одной из главных пород. В настоящее время ее ценопопуляция представлена перестойными деревьями с диаметрами стволов более 35 см и высотами до 18 м, начался ее распад.
В подлеске сомкнутостью 0,7-0,9 растут те же виды, что и в остальных типах леса на склоне, за исключением барбариса, и появился рябинолистник (Sorbaria sorbifolia). В местах вывала осины лещина образует заросли высотой 5-6 м.
Травяный ярус характеризуется высоким флористическим разнообразием - 60 видов. Основу видового состава яруса составляет лесное разнотравье. Широко представлены содоминанты разнотравья - осоки и папоротники. Обычны виды крупнотравья, диффузно растут виды неморально-бореального мелкотравья. Только в этом фитоценозе на профиле обнаружена микрогруппировка с голокучником йезским (Gymnocarpium jessoense).
Сложный видовой состав и начавшаяся смена главных пород обусловили высокую пестроту травяного яруса. На участках с густым подлеском (сомкнутость выше 0,9) и там, где имеет место 2-3-кратное перекрытие крон деревьев, травяный ярус сильно разрежен, вплоть до полного отсутствия. На долю микрогруппировок с проективным покрытием от 60 до 100 % приходится не более 20 % площади фитоценоза.
С началом распада осинового древостоя и изреживанием кронового полога, особенно после сырых снегопадов, в фитоценозе идет образование микросайтов с разной степенью затенения и замена осины широколиственными видами, вследствие чего резко повысилась мозаичность травяного яруса. В окнах, появившихся не позднее 5-7 лет после вывала осины, и где кустарники отсутствовали изначально, сформировались густопокровные осоковые микрогруппировки. Там, где подлесок был, но подавлялся осиной, после ее выпадения стали обычными заросли кустарников. Под ними проективное покрытие трав не превышает 40 %.
В ценотической структуре «осинника» выделено 6 парцелл: 1 основная и 5 дополняющих. К коренным можно отнести три парцеллы из состава дополняющих. Все они расположены рядом. Осина в них отсутствует.
Дубово-липовый с подлеском из клена ложнозибольдова разнотравный тип леса (I IIIII 4) занимает нижнюю часть склона, ограниченную с восточной и западной сторон ложбинами. Координаты северо-восточного угла пробной площади 43°42'44,9” с.ш. и 132°09'66,7” в.д.
Древостой на склоне густой, разновозрастный, состоит из дуба с липой в первом ярусе и клена мелколистного с липой - во втором. Из-за инверсионных процессов в этом насаждении видовой состав и хорологическое разнообразие беднее, чем в насаждениях средней и верхней частей склона. Формула состава дубняка - 6Д4Лп ед. М, Мк; D 20,2 см, Нср 15,7 м. Характерная особенность фитоценоза - подлесок из кустовидного клена ложнозибольдова. Ближе к подножию заросли клена сменяются группировками чубушника вперемешку с лещиной и элеутерококком. Травяный ярус сильно разрежен, но по видовому составу мало отличается от травяного яруса вышерасположенных фитоценозов.
Нижняя часть склона резко переходит в высокую пойму, а дубняк с подлеском из клена ложнозибольдова сменяется типичным долинным белоберезово-широколиственным с ильмом разнотравно-папоротниковым типом леса (нижний фрагмент ИИИ 4). !лощадь «белоберезняка» фактически не превышает 0,05 га. Древостой его сложен куртинами по 2-3 дерева липы, ореха, ильма японского и березы белой (Betula platyphylla), между которыми растут тонкомерные деревья клена мелколистного и трескуна. В редком подлеске - лещина, чубушник и жимолость золотистая. Травяный ярус густой, в нем доминируют папоротники (Matteuccia struthiopteris, Lunathyrium pycnosorum, Cornopteris crenulatoserrulata), осока кривоносая и крупнотравье (Parasenecio auriculatus, Veratrum lobelianum), обычны подлесник красноцветковый, недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere), двулепестник сердцевидный (Circaea cordata) и другие виды.
К 2021 г. выпал почти весь трескун, еще сильнее разрослись папоротники.
Дубняк с кленом ложнозибольдовым спиреевый разнотравный тип леса (МММ 5) - «сухой», находится к востоку от трансекты. Координаты северо-восточного угла пробной площади - 43°42'36,5'' с.ш. и 132°09'75,3'' в.д. Фитоценоз сформировался на высокой горной террасе, ограниченной неглубокими лощинами, спускающимися в пойму ручья. Шлоса террасы от края шириной до нескольких десятков метров отличается хорошим дренажом. Насаждения на дренируемых террасах испытывают периодический дефицит влаги и сходны с сухими дубняками южных склонов [13]. В пробную площадь на террасе частично вошел экотон между описываемым дубняком и смежным липово-осиновым типом леса.
В древостое доминируют дуб (428 экз.хга-1) и клен ложнозибольдов (236 экз.хга-1), обычны клен мелколистный и береза даурская, единичны мелкоплодник и диморфант. В экотоне растут дуб, липа маньчжурская и осина, единичны деревья ильма японского. В последние годы началось выпадение осины. Сомкнутость крон за счет кленов достигает 1,0; D 22,0 см, Нср 16,2 м. За 20 лет отпад был незначительным.
Подлесок дренируемой территории образуют группировки спиреи уссурийской (Spiraea ussuriensis), одиночными особями растут леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor) и бересклет малоцветковый, по краю террасы - разрозненные «островки» рододендрона остроконечного (Rhododendron mucronulatum). В 2021 г. была обнаружена жимолость Максимовича (Lonicera maximowiczii). За 20 лет на террасе сильно разрослась спирея. В экотоне сосредоточены группировки дейции амурской (Deutzia amurensis), обычны лещина, чубушник, трескун и другие виды, характерные для влажных лесов, встречаются короткие плети лимонника и винограда.
В травяном ярусе представлены 56 видов; господствует разнотравье; высоко обилие василистника (Thalictrum tuberiferum), весной - ветреницы удской (Anemonoides udensis). В нескольких местах обнаружены венерины башмачки настоящий (Cypripedium calceolus) и крупноцветковый (С. macranthon). Травяный ярус хорошо развит благодаря ажурной архитектуре крон кленов и боковому освещению со стороны террасы. Травы отсутствуют только под кронами куртин подлеска.
На пробной площади выделены 4 парцеллы: 1 основная (54 % от площади фитоценоза) и 3 дополняющие (от 13 до 20 %). Дополняющие парцеллы располагаются преимущественно в экотоне, в них совместно с дубом растут осина и липа.
Южные склоны (рис. 3) более крутые (уклон >25°) и менее протяженные по сравнению с северными. Количество прямой солнечной радиации, поступающей на эти склоны, на 20 ккалюм-1тод-1 больше, чем на северных, даже при крутизне 7-10° [8]. Критическая влагообеспеченность почв обусловливается не только большим приходом тепла, но и сильной каменистостью почвенного профиля. Острый периодический дефицит влаги, высокая инсоляция и низкое плодородие почв сопровождаются резким контрастом экотопов в пределах склона. Дифференциация условий среды обитания, наряду с их ухудшением, усугубляется частыми пожарами. В результате типологические различия лесов на южных склонах проявляются сильнее и границы между ними выражены резче, чем на северных.