Лимфоидные узелки. Общими для лимфоидных образований, расположенных в слизистой оболочке пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем, являются скопления лимфоцитов, сформированных в лимфоидные узелки, называемые еще лимфоидными фолликулами. Лимфоидные узелки могут быть одиночными или групповыми. Лимфоидные узелки без светлого центра называются первичными, узелки со светлым (реактивным и герментативным) центром - вторичными.
Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, а также в носоглотке, гортани, трахее, бронхах и мочеполовых путях. Так, в тонкой кишке насчитывается до 15000 солитарных фолликулов.
В одиночных узелках отсутствует отчетливо оформленная капсула. Опорную ткань узелка составляет ретикулярный остов, в петлях которого находятся лимфоциты. В центре узелка (вторичный узелок), в его более светлой части, обнаруживаются молодые формы лимфоцитов, в то время как краевая зона, более темная, состоит из более зрелых малых лимфоцитов. Лимфатические капилляры внутри узелка образуют сеть, от которой берут начало лимфатические сосуды.
Кровоснабжаются лимфоидные узелки сосудами, проникающими в слизистую оболочку органа. Кровеносные капилляры образуют внутри узелка сеть. Эндотелий посткапиллярных венул в фолликулах легко проницаем для лимфоцитов.
Групповые лимфоидные узелки состоят из одиночных фолликулов, расположенных в одной плоскости в виде удлиненной пластинки, длина которой колеблется от 2 до 10 см. Располагаются они в слизистой оболочке подвздошной кишки на стороне. Противоположной той, где прикрепляется брыжейка. Однако они могут встречаться в тощей кишке и двенадцатиперстной кишке.
Наиболее обильные скопления групповых лимфоидных узелков обнаруживаются в червеобразном отростке, что является одной из причин частого воспаления этого органа. Червеобразный отросток отходит от слепой кишки на 2-3 см ниже места впадения тонкой кишки. Длина его может колебаться от 3 до 9 см; положение его в брюшной полости во многом зависит от расположения слепой кишки, что обусловлено эмбриональным развитием последней. В норме слепая кишка с червеобразным отростком располагается в правой подвздошной ямке. На переднюю брюшную стенку он проецируется на так называемую точку Мак-Бурнея (латеральная граница 1/3 линии, условно проведенной от пупка до правой подвздошной ости) или на точку Ленца (граница правой 1/3 линии, проведенной между правой и левой верхними передними подвздошными остями).
Кровоснабжаются лимфоидные образования червеобразного отростка из аппендикулярной артерии. Лимфатические сосуды сопровождают кровеносные. Иннервация осуществляется за счет симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы.
Глоточное лимфоидное кольцо образовано миндалинами, расположенными в слизистой оболочке на границе носовой, ротовой полостей и глотки, и многочисленными одиночными узелками.
Небные миндалины - парный орган. Они располагаются по обеим сторонам зева между небно-язычной и небно-глоточной дужками, между которыми образуется миндаликовая ямка.
Небная миндалина имеет округлую форму. Поверхность ее покрыта слизистой оболочкой, которая, проникая вглубь, образует 10-20 крипт (щелевидные углубления в слизистой оболочке). Эпителий слизистой оболочки, особенно в криптах, часто заселен Т- и В-лимфоцитами и другими иммунокомпетентными клетками. Микробы, попадающие в миндалины, активно фагоцитируются. Часть клеток эпителия крипт периодически отторгается и образует так называемые пробки, закупоривающие просвет крипт.
В толще миндалины располагаются лимфоидные узелки, содержащие наряду с прочими иммунокомпетентными клетками Т-лимфоциты (до 60%) и В-лимфоциты (5-10%).
Кровоснабжаются небные миндалины ветвями наружной сонной артерии: восходящей артерии глотки, лицевой артерией, верхнечелюстной и язычной. Венозная кровь оттекает в вены крылонебного сплетения.
Лимфа оттекает в заглоточные лимфатические узлы и к глубоким яремным лимфатическим узлам.
Иннервируются небные миндалины небным ветвями, отходящими от крылонебного узла и миндаликовыми ветвями языкоглоточного нерва. Симпатическую иннервацию небные миндалины получают из наружного сонного сплетения.
Глоточная миндалина располагается в области свода глотки, на ее задней стенке, между глоточными отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами, но у детей она более развита. В некоторых случаях лимфоидная ткань настолько разрастается, что образуются аденоиды, закрывающие собой хоаны.
Иннервируется глоточная миндалина веточками языкоглоточного и блуждающего нервов. Симпатическая иннервация происходит от шейной части симпатического ствола.
Язычная миндалина находится под многослойным плоским эпителием слизистой оболочки корня языка. Наибольшее количество узелков отмечается в подростком возрасте (80-90). Поверхность слизистой оболочки над миндалиной бугристая, между бугорками находятся отверстия крипт, в которые открываются протоки слюнных желез.
Кровоснабжается язычная миндалина парной глубокой артерией языка, являющейся продолжением язычной артерии. Венозная кровь оттекает в язычные вены. Лимфа оттекает в заглоточные и глубокие латеральные яремные узлы.
Трубные миндалины - парные образования, расположенные у глоточного отверстия слуховой трубы, обеспечивающей доступ воздуха из глотки в барабанную полость. Миндалины хорошо выражены у новорожденного, наибольшего развития достигают к 5-7 годам.
Кровоснабжаются трубные миндалины ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в глоточное венозное сплетение, а затем по глоточным венам во внутреннюю яремную вену. Отводящие лимфатические сосуды впадают в глубокие заглоточные узлы.
Парасимпатическая иннервация осуществляется за счет волокон, идущих в составе ветвей языкоглоточного и блуждающего нервов, а симпатическая иннервация - постганглионарными волокнами, идущими от верхнего шейного узла.
Лимфатические, или лимфоидные, узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов и выполняют функции лимфопоэза, иммунной защиты, функцию биологического фильтра, участвуют в транспорте и депонировании лимфы.
Количество лимфатических узлов у взрослого человека колеблется от 400 до 1000. Располагаются они группами (от трех до нескольких десятков), размеры и форма их очень вариабельны (от 1 мм до 3 см). Общая масса лимфатических узлов взрослого человека примерно составляет 1% от массы тела.
Развиваются лимфатические узлы на 3-м месяце внутриутробной жизни из скопления мезенхимальных клеток вокруг лимфатических сосудов. Гистоструктура различных лимфатических узлов окончательно формируется к 6-12 годам.
Возрастная инволюция лимфатических узлов также крайне индивидуальна; наиболее часто признаки ее наблюдаются в 30-40 лет и состоят в уменьшении массы коркового вещества и постепенном исчезновении светлых центров узелков, разрастании соединительной ткани трабекул. В старческом возрасте часть лимфатических узлов может замещаться соединительной тканью, могут срастаться рядом лежащие узлы и уменьшаться их количество.
Лимфатические узлы имеют обычно розово-серый цвет, плотную консистенцию. Форма узлов различная - от круглой до веретенообразной. Поверхность, как правило, гладкая, но может быть бугристой. На одном из краев узла находится одно или два-три углубления, которые образуют ворота узла.
Снаружи лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят трабекулы. Как капсула, так и трабекулы содержат коллагеновые и эластические волокна, а также пучки гладких мышечных волокон. Основу стромы (каркаса) лимфатических узлов образуют ретикулярные клетки и сеть ретикулярных волокон, в ячейках которых находятся клетки лимфоидного ряда различной степени зрелости.
В паренхиме лимфатического узла выделяются корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено по периферии и содержит первичные (без светлого центра) и вторичные (со светлым центром) лимфоидные узелки (герментативные, или реактивные, центры). Светлые центры вторичных узелков содержат большое количество митотически делящихся лимфобластов, их еще называют герментативными центрами. В этих центрах при развитии иммунного ответа появляется большое скопление пролиферирующих В-лимфоцитов и плазматических клеток. Мозговое вещество образовано мозговыми тяжами, мозговыми синусами и трабекулами. В мозговых тяжах помимо лимфоцитов обнаруживаются плазматические клетки, эозинофилы и макрофаги. В светлых центрах узелков и мозговых тяжах происходит дальнейшая трансформация В-лимфоцитов в плазматические клетки, синтезирующие антитела, которые и обеспечивают гуморальный иммунитет.
На границе между корковым и мозговым веществом выделяют паракортикальную тимусзависимую зону (Т-зона). Она характеризуется наличием посткапиллярных венул с высоким эндотелием. В этой зоне происходит пролиферация Т-лимфоцитов и дальнейшая дифференцировка их субпопуляций (Т-лимфоциты, помощники, киллеры и Т-супрессоры).
Между капсулой, трабекулами и паренхимой находятся узкие пространства, называемые синусами. Через капсулу лимфатического узла по приносящим лимфатическим сосудам лимфа последовательно поступает в подкапсулярный или краевой синус, затем в корковые промежуточные синусы, расположенные между трабекулами и корковым веществом, далее в мозговые синусы, которые переходят в центральный или воротный синус. Лимфа из воротного синуса поступает в выносящий лимфатический сосуд или сосуды, выходящие из ворот узла. Лимфа, протекающая по синусам, обогащается лимфоцитами, поступающими из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Среди других клеточных элементов обнаруживаются макрофаги и плазмоциты.
Кровоснабжение лимфатических узлов происходит от ближайших кровеносных сосудов. Артерия, проникающая в ворота узла, разделяется на ветви, часть которых образует капсулярные и трабекулярные капилляры, а другая - капиллярные сети вокруг мозговых тяжей, узелков и в паракортикальной зоне.
Селезенка представляет собой крупный непарный орган, расположенный в левом подреберье. Форма и величина селезенки значительно варьируют в зависимости от наполнения крови. В среднем ее вес составляет 140-200 г. Являясь лимфоидным органом, селезенка осуществляет иммунный контроль крови. Она обладает способностью разрушать эритроциты, а также лейкоциты, прошедшие цикл своего развития. Располагается селезенка в левом подреберье и проецируется между IX и XI ребрами по средней подмышечной линии. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной.
В селезенке различают две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. На висцеральной поверхности располагаются ворота селезенки. На этой поверхности находятся участки, к которым прилегают рядом расположенные органы: желудочная поверхность, к которой прилегает верхний конец левой почки и надпочечник, а также место, которого касается левый изгиб ободочной кишки. Кроме того, у селезенки выделяют верхний и нижний края и передний и задний концы.
От капсулы селезенки внутрь ее отходят трабекулы. В капсуле и трабекулах находится значительное количество гладкомышечных клеток. Строму селезенки образуют трабекулы и ретикулярные клетки и волокна.
Паренхима селезенки называется пульпой. Различают белую пульпу (1/5 часть органа) и красную пульпу. Белая пульпа - это совокупность лимфоидной ткани, расположенная в адвентиции ее артерий в виде узелков (селезеночные тельца) и периартериальных влагалищ. В белой пульпе происходит формирование и дальнейшая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
Красная пульпа селезенки состоит из кровеносных сосудов, ретикулярной ткани. Заключенных в ней клеточных элементов соединительной ткани, макрофагов, спленоцитов и клеток крови: зернистых и незернистых лейкоцитов и большого количества эритроцитов, придающих пульпе красный цвет.
Артериальная кровь селезенки получает из селезеночной артерии, которая, войдя в ворота органа, распадается на трабекулярные артерии. От них отходят артерии в пульпу селезенки - пульпарные артерии. В дистальных отделах этих артерий в их адвентиции образуются лимфоидные узелки. Артерии, проходящие в лимфоидном узелке, называются центральными артериями белой пульпы. Центральная артерия в узелке разветвляется на несколько более мелких сосудов, которые, в свою очередь, распадаются на 4-5 анастомизирующих кисточковых артериол. Проксимальный отдел кисточковой артериолы окружен веретенообразной муфтой (гильзой), состоящей из ретикулярных клеток и ретикулиновых волокон. Затем образуются короткие и широкие капилляры - синусоиды. Оттекающая от селезенки кровь по селезеночной вене поступает в воротную вену, а из нее в печень.
Лимфатические сосуды в пульпе селезенки не обнаружены. Поверхностные лимфатические сосуды, собирающие лимфу от капсулы и трабекул, впадают в селезеночные лимфатические узлы, расположенные в воротах органа.
Иннервация селезенки осуществляется ветвями блуждающего нерва, постганглионарными симпатическими волокнами, идущими от узлов солнечного сплетения, и чувствительными нервными волокнами, идущими от спинномозговых нервов.
Аппендикс
В настоящее время накоплена значительная информация и о строении, и о функциях лимфоидного аппарата червеобразного отростка, роль которого в системе иммуногенеза довольно значительна. В научной литературе аппендикс почти всегда рассматривался по аналогии с другими органами, имеющими лимфоидные узелки, его причисляли к так называемым лимфоидным органам. Н. Braus (1924) писал о червеобразном отростке, что он имеет много «фолликулов» (лимфоидных узелков), располагающихся друг возле друга и окружающих просвет этого органа примерно так же, как подобные узелки миндалин окружают крипты. Поэтому аппендикс с его лимфоидной тканью был назван кишечной миндалиной.
В. П. Воробьев и Ф. А. Волынский (1937) указывают на «чрезвычайно большое количество фолликулов» (лимфоидных узелков), которые лежат в стенках аппендикса «изолированно или скученно», окружая со всех сторон его просвет. Поверхность слизистой оболочки аппендикса из-за наличия в его стенках лимфоидных узелков неровная, имеет углубления. Между ними проникают соединительнотканные и мышечные пучки, образующие подобие капсулы, которая имеется не у всех узелков. Форма лимфоидных узелков округлая, овальная или округло-продолговатая. Иногда в стенках аппендикса можно было видеть сплошную диффузную лимфоидную ткань с отдельными центрами размножения. Обратив внимание на расположение лимфоидных узелков в 2 ряда на разной глубине по отношению к просвету аппендикса, В. П. Воробьев и Ф. А. Волынский высказались в пользу теории о четырех фазах созревания лимфоидных узелков и продвижении их к эпителию и выходе лимфоцитов через эпителиальный покров органа в его просвет по аналогии с другими лимфоидными образованиями пищеварительного тракта.
Групповые лимфоидные узелки червеобразного
отростка ( аппендикса ) в период их максимального развития (после рождения и до
16 - 17 лет) располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем
его протяжении. Групповые узелки состоят из одиночных узелков, общее количество
которых в стенке аппендикса у детей и подростков достигает 450- 550 штук. После
30 - 40 лет число узелков заметно уменьшается. У людей старше 60 лет лимфоидные
узелки в стенке червеобразного отростка встречаются редко.
2. ОБРАЗОВАНИЕ ЛИМФЫ И ФОРМИРОВАНИЕ НАЧАЛЬНЫХ ПУТЕЙ ЛИМФООТТОКА
Пути лимфооттока складываются из лимфатических капилляров, внутри- и внеорганных лимфатических сосудов, стволов и протоков. На путях лимфооттока расположено большое количество лимфатических (лимфоидных) узлов.
Микроциркуляция и образование лимфы.
Лимфатические сосуды и оттекающая по ним лимфа являются составной частью сердечно-сосудистой системы. Поэтому лимфатическое звено и структурно, и функционально связано с кровеносной системой. Наиболее тесно лимфатические капилляры соприкасаются с кровеносными капиллярами в обласим микроциркуляторного русла, где и происходит образование лимфы.