Статья: Хоминг у осетровых: пока вопросов больше, чем ответов

хоминг у осетровых: пока вопросов больше, чем ответов

А.В. Левин, С.Б. Подушка

Проблема хоминга у осетровых со всей остротой встала перед осетровым хозяйством России около 20 лет тому назад, когда проявился феномен несоответствия расчетного количества рыб, которые должны мигрировать на нерест в реки, фактическим данным. Первоначально это явление было зарегистрировано в Азовском бассейне, несколько позднее -- на Каспии (по крайней мере, в отношении белуги). Поскольку «незаход» производителей актуален преимущественно для тех рек, где заводское воспроизводство осетровых превалирует над естественным, есть основания связывать его с какими-то недоработками биотехники рыбоводства. Однако это не бесспорно, поскольку заводское разведение осетровых было организовано как вынужденная компенсаторная мера именно в бассейнах тех рек, где произошли существенные экологические изменения антропогенного характера, и поэтому нарушения в миграционном поведении осетровых могут быть интерпретированы и с этой точки зрения.

В последние годы в Волго-Каспийском регионе произошли резкие негативные для осетрового хозяйства изменения. Статистика промысловых уловов свидетельствует о неуклонном снижении численности нерестового стада осетровых в Волге, хотя при прогнозировании предполагался его рост за счет поколений, полученных на рыбоводных заводах в 70-80-е годы (Журавлева, 2000). Практически все авторы склонны объяснять это сокращение резко возросшими после разрушения СССР масштабами различных форм браконьерства. Этот аргумент трудно оспорить: действительно нелегальные уловы сейчас в 11-12 раз превосходят официальные (Г.Ф.Зыкова и др., 2000). Но не маскирует ли резкое падение официальных уловов из-за браконьерства не столь бросающееся в глаза явление возможного ослабления хоминга у рыб заводского происхождения? Некоторые косвенные данные, по нашему мнению, свидетельствуют в пользу правомерности такого предположения. Например, феномен увеличения относительной численности покатной молоди позднеярового осетра, который на волжских осетровых рыбоводных заводах не воспроизводится (Лагунова, 2000а).

Другое наблюдаемое в настоящее время явление -- непропорциональное снижение уловов осетровых в дельте Волги и выше нее, а также относительное уменьшение роли в воспроизводстве нерестилищ верхней и средней зоны и увеличение роли нижней (Распопов и др., 1994; Дубинин и др., 2000; Власенко и др., 2000; Лагунова, 2000а, б) -- также может быть истолковано не только как результат увеличившегося пресса браконьерства в реке, но и как следствие сокращения речного участка миграционного пути у рыб заводского происхождения. Большинство осетровых рыбоводных заводов расположены в дельте Волги. Производимая на них молодь либо выпускалась непосредственно в реку, либо вывозилась живорыбными судами в Северный Каспий. Если предположить, что производители возвращаются к местам своего рождения (или к местам выпуска), то нет никаких оснований ожидать массовый ход заводских рыб выше дельты. Этой же причиной можно было бы объяснить и резкое сокращение численности отнерестившихся особей в уловах, наблюдаемое в последние годы (Ходоревская и др., 2000б, г): вероятно, не доходящие до нерестилищ особи не размножаются и скатываются с начавшимися резорбироваться половыми продуктами. В уловах такие рыбы будут практически неотличимы от ходовых. Однако пока нет достаточно аргументированных данных, подтверждающих эти предположения.

Анализ эффективности заводского осетроводства показал парадоксальную картину: очень высокие коэффициенты промыслового возврата по всем трем видам имели место от молоди, выпущенной в первые годы деятельности рыбоводных заводов, а затем они прогрессивно уменьшались и в настоящее время более чем на порядок ниже первоначальных (Ходоревская и др., 2000в). Авторы объясняют этот феномен недоучетом масштабов естественного воспроизводства в первые годы после зарегулирования Волги у Волгограда, высоким качеством молоди в первые годы работы заводов, возросшим в последующие годы загрязнением среды и браконьерством. Необходимо уточнить, что коэффициенты возврата основываются исключительно на данных официально контролируемого промысла, а не на общем вылове. Поскольку общая добыча осетровых (в том числе и нелегальная) намного превосходит данные рыбопромысловой статистики, реальные коэффициенты промыслового возврата приблизительно на порядок выше расчетных. Это несоответствие в наибольшей мере характерно для последних 10-15 лет, что, вероятно, может создавать иллюзию ослабления захода рыб в реку в последовательном ряду поколений. Но это явление можно объяснить и ослаблением хоминга у производителей заводского воспроизводства. У астраханских рыбаков существует поверье, что в стаях (косяках) заходящих в Волгу рыб имеются «вожаки» (косячная рыба), которые «знают» дорогу и «ведут» остальную рыбу в реку. По мнению рыбаков, если выловить косячную рыбу, то заход косяков в Волгу прекратится. Возможно, что в этом поверье есть свое рациональное зерно. Имеются экспериментальные данные, показывающие, что помеченные и одновременно выпущенные особи осетровых могут держаться вместе в течение нескольких лет (Dadswell, 1979). Если у осетровых существует эффект «стайности», когда стереотип поведения одних особей влияет на поведение других, то, вероятно, чем больше в нерестовых косяках относительная доля особей с хорошо выраженным хомингом, тем лучше будут привлекать они к миграции рыб, у которых хоминг по тем или иным причинам изменен или нарушен, и наоборот. Пока в стаде преобладают производители естественного происхождения, обладающие ненарушенным хомингом, они могут довольно эффективно вовлекать в нерестовую миграцию малочисленных особей заводского происхождения. По мере возрастания относительной доли заводских рыб «вожаками» стада, определяющими характер нерестовой миграции, становятся они, и в связи с этим интенсивность хода и длина миграционной трассы уменьшаются. В пользу правомерности такого предположения свидетельствуют данные сравнения коэффициентов промыслового возврата и доли рыб заводского происхождения в последние годы у трех видов осетровых (Ходоревская и др., 2000а, в) (табл. 1). Наименьший коэффициент промыслового возврата наблюдается у белуги -- вида, практически полностью воспроизводимого искусственным путем, а наибольший -- у севрюги, в наибольшей степени сохранившей естественное воспроизводство.

осетровый миграционный нерест река

Таблица 1

Коэффициенты промыслового возврата и доля рыб заводского происхождения у производителей волжских осетровых

Приведенные выше примеры показывают, что многие наблюдаемые в последние годы процессы, происходящие в популяциях волжских осетровых, можно интерпретировать исходя из предположения о нарушении хоминга у рыб заводского происхождения. Однако это пока всего лишь одна из возможных гипотез.

В то же время в литературе можно найти и достаточно убедительные примеры того, что хоминг не играет существенной роли в миграционном поведении осетровых, а заход их в реки определяется реакцией на поток пресной воды. Так, А.Н.Державин (1922) указывал, что севрюга способна заходить во все речные протоки с незаболоченной водой, даже временные. А.Асанов и Т.П.Савенкова (1990) в 1987 г. отметили вызванный крайне высоким весенним паводком заход осетровых (преимущественно севрюги, единично осетра) на полои р.Атрек. До этого в течение 50 лет в связи с падением уровня моря и малой водностью реки осетровые в Атрек не заходили.

В настоящей работе мы попытались проанализировать некоторые вопросы, связанные с миграционным поведением осетровых в Волго-Каспийском регионе, и оценить их с точки зрения гипотезы о нарушении хоминга у рыб заводского происхождения. Основным используемым методическим приемом было определение у рыб в уловах относительного числа особей с аномалиями обонятельного органа (АОО) -- отсутствием или недоразвитием перемычки, разделяющей одно или оба обонятельных отверстия на две части. Ранее было показано, что эта аномалия постоянно наблюдается у довольно высокого процента особей заводского происхождения, а среди рыб, рожденных в результате естественного нереста, отсутствует или представляет собой крайне редкое исключение (Пироговский, 1971; Подушка, 1982, 1999; Подушка, Левин, 1988). Эта закономерность продолжает сохраняться и в настоящее время. Так, по нашим данным, в 1985-1991 гг. на осетровых рыбоводных заводах Астраханской области среднее количество молоди русского осетра с АОО колебалось от 23 до 7,9 % (в среднем за все годы -- 12,5 %). У молоди этого вида, полученной в результате естественного нереста, в последние 15 лет АОО не встречались (данные В.С.Лагуновой и А.В.Левина). Эти материалы подтверждают обоснованную нами в предыдущих публикациях возможность использования АОО в качестве своеобразной «метки» заводских рыб для оценки эффективности осетроводства и изучения различных сторон биологии осетровых.

Произошедшие в осетровом хозяйстве Каспийского бассейна негативные процессы не только сказались на запасах и уловах осетровых, но и существенно затруднили проведение научно-исследовательских работ: уменьшились возможности сбора материалов на рыбоводных заводах, судах, тоневых участках и рыбообрабатывающих предприятиях, сократились объемы получаемых и анализируемых выборок. Все это во многих случаях не позволяет своевременно и объективно отвечать на возникающие вопросы. Тем не менее, проблема хоминга у осетровых и тесно связанная с ней проблема эффективности заводского воспроизводства с течением времени становится все более актуальной для всех прикаспийских государств. Поэтому мы считаем полезным представить и обсудить даже предварительные данные, касающиеся этого вопроса, а также обозначить перспективные направления для дальнейших исследований.

Способны ли вообще рыбы заводского происхождения участвовать в нерестовых миграциях и заходить в Волгу? В настоящее время вряд ли кто-либо может в этом усомниться. По оценкам Р.П.Ходоревской с соавторами (2000а, в), основанным на расчетных данных, в настоящее время в промысловых уловах значительная часть особей представлена рыбами, полученными на осетровых рыбоводных заводах (табл.1). Наши исследования (Подушка, Левин, 1988), проведенные в начале 80-х годов, также показали, что уже в то время среди мигрирующих в р.Волгу производителей белуги, русского осетра и севрюги доля особей с АОО была довольно высока и коррелировала со значением заводского воспроизводства в поддержании запасов того или иного вида: наибольший процент рыб с АОО был отмечен у белуги, наименьший -- у севрюги. Такое же соотношение сохранилось и в последующее десятилетие (табл.2), что хорошо согласуется с результатами, полученными нами расчетным путем, согласно которым доля осетра, воспроизведенного на рыбоводных заводах составляет 60-64%, севрюги -- около 35%. Эти данные однозначно свидетельствуют о существенной роли заводского воспроизводства в поддержании запасов осетровых и о миграции рыб заводского происхождения в Волгу.

Таблица 2

Встречаемость АОО у осетровых промысловых размеров в западной части Северного Каспия (по данным 1987-1997 гг.)

Играет ли хоминг роль в выборе рукава дельты, по которому происходит миграция на нерест? Большинство авторов считает, что выбор осетровыми рукава дельты, по которому они заходят из моря в реку определяется его водностью и проходимостью (глубоководностью). Нам известна лишь одна ссылка на то, что анадромная миграция взрослых рыб может повторять катадромную миграцию молоди: А.А.Корнеев и Н.И.Сыроватка (1986) указывают на совпадение речной трассы миграции производителей и ската сеголетков русского осетра в р.Дон.

В 1992-1993 гг. нами была подсчитана доля рыб с АОО в промысловых уловах русского осетра и севрюги из западной (Главный банк), средней (Гандуринский и Кировский банки) и восточной частей дельты Волги. Результаты приведены в табл.3.

Таблица 3

Процент особей русского осетра и севрюги с АОО в промысловых уловах из различных участков дельты Волги

Основная масса молоди осетровых, выращиваемых на рыбоводных заводах, выпускается и скатывается по Главному банку (западная часть дельты). Если бы производители осетровых при миграции в реку шли теми же рукавами дельты, по которым скатывались в молодом возрасте, наблюдался бы резко повышенный процент особей с АОО в западных участках дельты и невысокий в восточных и средних. Фактически же особи с АОО в значительном количестве присутствуют на всех участках дельты, хотя и просматривается слабая тенденция к увеличению их количества в западных участках. Эти данные говорят в пользу того, что идущие на нерест производители осетровых не повторяют в деталях тот путь, по которому они скатывались из реки в молодом возрасте. Вероятно, в хоминге осетровых отсутствует механизм, позволяющий им запечатлевать определенный рукав дельты реки. В этом нет и биологической необходимости, поскольку гидрологический режим устьевых участков рек может довольно быстро меняться во времени, и те протоки, по которым скатывались сеголетки, к моменту достижения ими половой зрелости могут обмелеть или вовсе исчезнуть. Химический состав вод, вероятно в наибольшей мере определяющий эффект запечатления запаха родной реки, в разных рукавах одинаков и обусловлен общим русловым стоком. В то же время на распределение ходовых рыб по протокам дельты может оказывать влияние направление морского участка миграционной трассы, определяющее с какой стороны они подходят к устью реки.