Статья: Гнездовая биология обыкновенной горихвостки Phoenicunis phoenicurus (L., 1758) на юго-востоке Западной Сибири

Оставление горихвостками гнезд с кладками и выводками в районе исследований - явление гораздо более редкое, чем случаи хищничества. За время наблюдений брошено только 17 гнезд, или 3,3% от общего числа гнезд с начатыми кладками. В 4 случаях горихвосток с незавершенными кладками вытеснили шмели, в остальных случаях причина оставления гнезд осталась неизвестной. Всего брошено 1,7% яиц и 1,3% птенцов. В южной части Кемеровской области горихвостки бросили 4,1% яиц, что несколько больше, чем в районе наших работ, а оставления выводков здесь не отмечено [14]. Оставление гнезд горихвостками в европейской части ареала вида наблюдается чаще, чем в районе исследований. Так, в Воронежской области брошено 2,2% яиц [42], в Молдавии - 11,4% [48], а оставления птенцов в этих регионах не отмечено. В Норвегии брошено 13,6% гнезд с кладками, причем в двух случаях птиц вытеснили шмели [34]. В Финляндии брошено 7,1% гнезд с кладками [29] и 6,8% с кладками и птенцами [52], в Чехии - 15,6% гнезд с кладками и 5,0% с птенцами [11], в Ленинградской области - по 2,5% гнезд с кладками и птенцами [37].

Эмбриональная смертность у горихвостки в районе исследований в гнездах с известным результатом вылупления составила 8,3% и существенно не отличается в группе смешанных и лиственных лесов и хвойниках. В южной части Кемеровской области [14] и в Байкальской Сибири [2] уровень эмбриональной смертности близок к нашим данным: 8,2 и 7,2% соответственно. В европейской части ареала она варьирует в пределах 2,714,4% [8, 11, 29, 33, 42, 48, 50-52] и в среднем составляет 7,3% (п = 9), что мало отличается от аналогичного показателя на юго-востоке Западной Сибири и в Байкальской Сибири.

Частичная птенцовая смертность у горихвостки в районе работ составила 5,6% от общего числа вылупившихся птенцов и не отличается существенно в группе смешанных и лиственных лесов и хвойниках. В Байкальской Сибири этот показатель близок к нашим данным и составляет 6,5% [2]. В европейской части ареала вида частичная птенцовая смертность варьирует в пределах 3,5-11,2% [8, 11, 29, 33, 42, 48] и составляет в среднем 6,8% (п = 6), мало отличаясь от значения аналогичного показателя в районе исследований и Байкальской Сибири.

Успешность размножения в уцелевших до вылета птенцов гнездах, на которую влияет исключительно эмбриональная и частичная птенцовая смертность, в районе исследований составила 86,0%. В Европе она варьирует в пределах 81,2-92,0%, в среднем 86,7% [9, 29, 33, 34, 52-55], что почти совпадает с нашими данными.

Общая успешность размножения горихвостки в гнездах с начатыми кладками любой дальнейшей судьбы в районе исследований довольно низка (54,3%) в сравнении с Европой, где она варьирует в диапазоне от 41,5 до 82,8% (табл. 3). Схожий с полученным нами уровень успешности размножения вида (41,6-57,8%) зарегистрирован в Молдавии, Карелии и Воронежской области, на остальной европейской части ареала он находится в пределах 67,2-82,8%. Наиболее высок он в северной Финляндии (73,482,8%), где сравнительно мала доля разоренных и брошенных кладок (в сумме 9,7-12,2% от числа начатых) [29, 50, 52].

Число вылетевших из гнезда птенцов в районе исследований варьирует от 1 до 8 (табл. 4). Наиболее часто встречаются выводки из 6 слетков. Среднее число птенцов на одну попытку размножения в гнездах с начатыми кладками любой дальнейшей судьбы составило 3,21 ± 0,13 (п = 516), на одну успешную попытку размножения - 5,83 ± 0,08 (п = 284). Число птенцов на попытку размножения в хвойных насаждениях (2,33 ± 0,25) значимо меньше (р < 0,001), чем в группе лиственных и смешанных насаждений (3,55 ± 0,16), что, как показано выше, связано с более высоким прессом хищничества в хвойниках. Число птенцов на успешную попытку размножения в хвойных насаждениях (5,73 ± 0,18) и группе лиственных и смешанных насаждений (5,85 ± 0,08) статистически не отличается. Это можно объяснить тем, что размер кладки, а также частичная смертность яиц и птенцов, которые определяют значение данного показателя, в указанных группах насаждений также статистически не отличаются. Число птенцов на попытку размножения у горихвостки в Европе варьирует в пределах 3,40-5,03 (см. табл. 3) и, по нашим расчетам, составляет в среднем 4,31 ± 0,16 (п = 11), что значимо больше, чем в районе исследований (р < 0,001). Наблюдаемые различия мы связываем с относительно меньшим, как мы выяснили, прессом хищничества в европейской части ареала вида по сравнению с районом наших работ. Число птенцов на успешную попытку в Европе меняется в пределах 5,47-6,13 (табл. 3) и в среднем составляет 5,73 ± 0,08 (п = 10), что меньше по сравнению с нашими данными (5,83 ± 0,08), но различия статистически незначимы.

Таблица 3 [Table 3]. Успешность и продуктивность размножения обыкновенной горихвостки Phoenicunis phoenicurus в разных местах европейской части ареала [Breeding success and productivity in the common redstart Phoenicunis phoenicurus at different points of the European part of the range]

Таблица 4 [Table 4]. Размер выводка у обыкновенной горихвостки Phoenicunis phoenicurus [The brood size in the common redstart Phoenicunis phoenicurus]

Заключение

Изучены многолетние репродуктивные показатели обыкновенной горихвостки на юго-востоке Западной Сибири, проведен сравнительный анализ размножения вида в различных местообитаниях. Показано, что заселенность искусственных гнездовий и плотность гнездования вида в смешанных и хвойных насаждениях выше, чем в мелколиственном лесу. Сроки размножения отрицательно связаны со средней температурой воздуха во второй и третьей декадах мая. Многолетний тренд сроков начала откладки яиц не обнаружен. В группе лиственных и смешанных лесов горихвостки начинали откладку яиц в среднем на 2 дня раньше, чем в хвойниках. Размер кладки и объем яиц у птиц в группе смешанных и мелколиственных насаждений и хвойниках статистически не отличаются. Основными причинами отхода потомства на стадии откладки и инкубации яиц являются хищничество и эмбриональная гибель, в меньшей степени - бросание кладок и конкуренция со стороны вертишейки, на стадии выкармливания птенцов - гибель части выводка и хищничество, в меньшей степени - бросание выводков. Потери от хищничества наиболее велики на стадии откладки и инкубации яиц. Успешность размножения и число птенцов на попытку размножения в группе смешанных и лиственных насаждений выше, чем в хвойных лесах, что обусловлено меньшим прессом хищничества в первой группе лесов по сравнению с хвойниками. Успешность размножения горихвостки в районе исследований находится у нижнего предела аналогичного показателя, известного для Европы. По сравнению с европейской частью ареала в районе исследований у горихвостки статистически значимо больше величина кладки, а число вылетевших птенцов на попытку размножения - меньше.

Список источников

1. Гаврилов В.М., Лебедева Н.В., Ильина Т.А. Международная научная конференция «Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции» // Зоологический журнал, 2015. Т. 94, № 4. С. 494-496. doi: 10.7868/S0044513415040066

2. Доржиев Ц.З. Сравнительная экология обыкновенной Phoenicunis phoenicurus и сибирской Phoenicunis auroreus горихвосток в Байкальской Сибири // Байкальский зоологический журнал. 2019. № 1 (24). С. 40-51.

3. Лихачев Г.Н. Материалы по динамике численности птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях на юге Подмосковья // Тр. Приокско-Террасного заповедника / отв. ред. Н.Ф. Реймерс. Вып. 5. М.: Лесная промышленность, 1971. С. 66-110.

4. Porkert J., Gashkov S., Haikola J., Huhta E., Kaisanlahti-Jokimaki M.-L., Kuranov B., Latja R., Mertens R., Numerov A., Rutila J., Sombrutzki A., Zajiic J., Belskii E., Jokimaki J., Jarvinen A. Variation and long-term trends in the timing of breeding of different Eurasian populations of Common Redstart Phoenicurus phoenicurus // Journal of Ornithology. 2014. Vol. 155, № 4. PP. 1045-1057. doi: 10.1007/s10336-014-1092-2

5. Лихачев Г.Н. О величине кладки некоторых птиц в центре европейской части СССР // Орнитология. 1967. Вып. 7. С. 165-174.

6. Ojanen M., Orell M., Vдisдnen R.A. Egg and clutch sizes in four passerine species in northern Finland // Ornis Fennica. 1978. Vol. 55, № 2. PP. 60-68.

7. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. Кладки и размеры яиц юго-востока Мещерской низменности. М.: ЦНИЛ охотничьего хозяйства и заповедников, 1995. 168 с. (Труды Окского биосферного гос. запов. Вып. 18).

8. Пантелеев М.Ф. Экология гнездовой жизни обыкновенной горихвостки в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц / отв. ред. А. М. Болотников. Пермь: Перм. гос. пед. ин-т, 1980. С. 56-60.

9. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1988. 184 с.

10. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. Птицы Лапландии. М.: Наука, 1991. 288 с.

11. Porkert J., Zajic J. The breeding biology of the common redstart, Phoenicurus phoenicurus, in the Central European pine forest // Folia Zoologica. 2005. Vol. 54, № 1-2. PP. 111-122.

12. Миловидов С. П. К экологии обыкновенной горихвостки (Phonicurus phonicurus L.) в южной части Томского Приобья // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири / под ред. В.Г. Лялина. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 84-92.

13. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции обыкновенной горихвостки (Phonicurus phonicurus) // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 299. С. 207-211.

14. Родимцев А.С., Ваничева Л.К. Биология размножения птиц-дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири // Русский орнитологический журнал. 2004. Т. 13, № 266. С. 629-648.

15. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н., Мельцер Л.И., Романова Е.А. Богоявленский Е.А., Махно В.Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.

16. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1985. 320 с.

17. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk. 1979. Vol. 96, № 1. PP. 73-77.

18. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, 1978. 288 с.

19. Торопов К.В., Бочкарева Е.Н. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири: 3040 лет спустя. Новосибирск: Наука-Центр, 2014. 240 с.

20. Миловидов С.П., Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Птицы долин притоков реки Томи (Томская область) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 4 (32). С. 91-106.

21. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагового энцефалита на Алтае / под. ред. А. А. Максимова. Новосибирск: Наука, 1967. С. 66-75.

22. Бельский Е.А., Ляхов А.Г., Коровин В.А., Вурдова И.Ф. Сообщества птиц, заселяющих искусственные гнездовья, в градиенте природных и антропогенных экологических факторов на Среднем Урале // Сибирский экологический журнал. 2002. № 4. С. 417-423.

23. Куранов Б.Д. Гнездовая биология мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae) в юго-восточной части ареала // Зоологический журнал. 2018. Т. 97, № 3. С. 321-336. doi: 10.7868/S0044513418030066

24. Martinez N., Zingg S. Zweitbruten beim Gartenrotschwanz Phoenicurus phoenicurus in der Schweiz // Ornithologische Beobachter. 2014. Bd. 111, № 3. SS. 239-246.

25. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М.: Наука, 1983. 240 с.

26. Сотников В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 2: Воробьинообразные, ч. 2. Киров: Триада плюс, 2008. 432 с.

27. Нумеров А. Д. Случай одновременного размножения обыкновенной горихвостки и горихвостки-чернушки в непосредственной близости // Байкальский зоологический журнал. 2016. № 1 (18). С. 44-46.

28. Балацкий Н.Н. Кукушка Cuculus canorus - гнездовой паразит обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus под Новосибирском // Русский орнитологический журнал. 2008. Т. 17, № 455. С. 1835-1837.

29. Veistola S., Lehikoinen S., Eeva T., Iso-Iivari L. The breeding biology of the Redstart Phoenicurus phoenicurus in a marginal area of Finland // Bird Study. 1996. Vol. 43, № 3. PP. 351-355.

30. Jдrvinen A. Proximate factors affecting egg volume in subarctic hole-nesting passerines // Ornis Fennica. 1991. Vol. 68, № 3. PP. 99-104.

31. Pulliainen E., Balat F., Ojanen M., Orell M. Breeding strategies of Redstarts (Phoenicurus phoenicurus) nesting in Finland and Czechoslovakia // Ekologia (CSSR). 1982. Vol. 1. PP. 345-352.

32. Корякина Т.Н. Гнездовая биология обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoe- nicurus L.) в урболандшафте города Мончегорска (Мурманская область) // Байкальский зоологический журнал. 2016. № 1 (18). С. 18-22.

33. Jдrvinen A. Influence of the lake shore on the reproduction of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca, and the redstart Phoenicurus phoenicurus in Finnish Lapland // Annales Zoo- logici Fennici. 1982. Vol. 19, № 3. PP. 171-174.

34. Meidell O. Life history of the Pied Flycatcher and the Redstart in a Norwegian mountain area // Nytt magasin for Zoologi. 1961. Vol. 10. PP. 5-48.

35. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Т. 2. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 504 с.

36. Гавлюк Э.В. Материалы по экологии обыкновенной горихвостки в гнездовой период // Экология птиц в период гнездования / отв. ред. Д.О. Елисеев. Л.: ЛІНИ, 1989. С. 36-41.