Статья: Гнездовая биология обыкновенной горихвостки Phoenicunis phoenicurus (L., 1758) на юго-востоке Западной Сибири

Сроки размножения. В районе исследований горихвостки появляются в последней декаде апреля - первой декаде мая (21 апреля - 7 мая), в среднем 28 апреля. Дата прилета птиц отрицательно связана со средней температурой воздуха в третьей декаде апреля (г = -0,62, p < 0,05), на которую приходится подавляющая часть (86%) первых весенних встреч горихвостки.

Начало наиболее ранних кладок в разные годы отмечено с 13 по 27 мая и в среднем пришлось на 19 мая. Амплитуда колебаний даты появления первой кладки за весь период наблюдений составила 14 дней. На близкой с районом исследований широте в Приокско-Террасном заповеднике (юг Московской обл.) в условиях более стабильного климата годовые колебания данного показателя меньше - 10 дней [5]. Дата появления первой кладки в сезоне отрицательно связана со средней температурой воздуха во второй декаде мая (г = -0,52, p < 0,05), на конец которой приходится средняя многолетняя дата появления первых кладок. Самая поздняя кладка, состоящая из 5 яиц, начата горихвостками 5 июля 1986 г., а гнездование завершилось успешным вылетом 4 птенцов. Соответственно, общая потенциальная продолжительность периода начала размножения составила 53 дня. В районе исследований горихвостки в группе лиственных и смешанных насаждений начинали откладку яиц в среднем на 2 дня раньше, чем в хвойниках, что косвенно свидетельствует о более благоприятных мезоклиматических и трофических условиях на начальном этапе размножения вида в первой группе местообитаний.

Средняя многолетняя медиана начала кладки в районе работ приходится на 29 мая (23 мая - 3 июня) и отрицательно связана со средней температурой воздуха во второй и третьей декадах мая (г = -0,52 и г = -0,61, p < 0,05). Определенного многолетнего тренда сроков размножения в районе исследований не обнаружено, в отличие от Центральной Европы и Финляндии, где в нескольких местах появление первых кладок с 1969 по 2010 г. статистически значимо сместилось на более ранние сроки [4]. Также на юго-востоке Западной Сибири не обнаружено и многолетнего тренда сроков размножения мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca (Pall., 1764)), начало откладки яиц у которой, как и у горихвостки, статистически значимо связано с майскими температурами [23]. Отсутствие смещения сроков размножения горихвостки и мухоловки-пеструшки на более ранние согласуется с отсутствием определенного многолетнего тренда среднемесячной майской температуры в районе исследований.

Начало размножения горихвостки в районе исследований (самая ранняя кладка и медиана) на 4 дня отстает от находящейся на сходной широте группировки вида в Окском заповеднике. Среднее многолетнее значение начала наиболее ранней кладки в заповеднике приходится на 15 мая, медианы начала откладки яиц без учета повторных и вторых кладок - на 25 мая [4]. Средняя многолетняя продолжительность периода появления новых кладок у горихвостки в районе исследования составила 31 день и мало отличалась от аналогичного показателя у птиц в Окском заповеднике - 29 дней [4].

Величина кладки. Горихвостка относится к видам, у которых часть пар способна произвести две успешные кладки за сезон. Это явление особенно характерно для центральной и южной частей ареала вида в Европе [4, 24].

Так, на разных участках Центральной Европы доля таких пар варьирует в пределах 1,3--65,4% [24], максимальный показатель (65,4%) отмечен в Чехии [11]. В России вторые выводки у горихвостки наблюдали в Крыму [25], Московской [5], Кировской [26], Воронежской [27] областях, Рязанской области и на Среднем Урале [4]. В юго-восточной части Западной Сибири вторая кладка у горихвостки после первого успешного размножения однажды отмечена в Новосибирской области [28]. Ранее мы писали, что в период 1986-2009 гг. (422 прослеженных гнезда) в г. Томске и его окрестностях у горихвостки не зафиксировано ни одного случая дициклии, подтвержденного кольцеванием [4]. Единственный случай возможного второго размножения после вылета птенцов в первом гнезде обнаружен в ломачевской группировке вида (293 прослеженных гнезда). Откладка яиц в одном из ИГ началась 26 мая 1986 г., полная кладка состояла из 7 яиц, и 6 птенцов вылетели 27 июня. Через 8 дней в этом же гнездовье 5 июля была начата новая кладка, из 5 яиц вылетели 4 птенца.

Полные кладки у горихвостки в районе работ содержали от 3 до 9 яиц. Наиболее часто встречались гнезда с 7 яйцами (табл. 1). Средняя величина кладки (п = 422) варьировала по годам в пределах 6,65-7,15 яиц и за многолетний период составила 6,84 ± 0,04 яиц. Размеры кладок в группе смешанных и мелколиственных насаждений (6,88 ± 0,05, п = 311 кладок) и хвойниках (6,69 ± 0,09, п = 111 кладок) значимо не различаются. Значимой связи размера кладки с майскими температурами воздуха (среднемесячной и среднедекадными) и сроками размножения (датой начала самой ранней кладки в сезоне и медианой начала откладки яиц) не обнаружено. У горихвостки в районе исследований прослеживается отрицательная связь величины кладки со сроками ее начала, однако эта связь статистически значима не во все сезоны. В 6 из 11 сезонов размножения (под наблюдением находилось от 20 до 52 гнезд, в среднем 31) линейный регрессионный анализ показал значимую связь величины кладки со сроками ее начала: каждую декаду размер кладки снижался в среднем на 0,3-0,7 яиц (R² = 0,24-0,35, p < 0,01). В остальные 5 сезонов статистически значимого снижения кладки в течение сезона не отмечено.

Таблица 1 [Table 1]. Размер полной кладки у обыкновенной горихвостки Phoenicunis phoenicurus [The clutch size in the common redstart Phoenicunis phoenicurus]

В европейской части ареала горихвостки в интервале широт 48-69°N размер кладки (первый цикл размножения) варьирует в пределах 6,136,86 яиц, в среднем 6,51 ± 0,04 (табл. 2), что значимо меньше, чем в районе исследований (р < 0,001). Величина кладки горихвостки в группе смешанных и мелколиственных насаждений в районе исследований (6,88 яиц) почти не отличается от максимальной (6,86 яиц), известной для европейской части ареала вида (северная Финляндия) [29]. Ранее отмечалось, что размер кладки горихвостки (Финляндия) больше, чем у находящихся южнее, в Центральной Европе [4, 6, 29].

Таблица 2 [Table 2]. Величина кладки и объем яиц у обыкновенной горихвостки Phoenicunis phoenicurus в разных точках европейской части ареала [The clutch size and egg volume in the common redstart Phoenicunis phoenicurus at different points of the European part of the range]

* Наши расчеты по формуле Д. Хойта [17].

* [Our calculations according to Donald Hoyt's formula [17]].

Наши расчеты по литературным данным, приведенным в табл. 2, показывают, что в диапазоне широт 48-69°N наблюдается статистически значимая тенденция увеличения размера кладки по мере продвижения на север. Зависимость среднего числа яиц в кладках (у) от широты местности (x) описывается уравнением линейной регрессии: у = 5,73 + 0,013х (R² = 0,24, р = 0,03, n = 20), т.е. размер кладки увеличивается в среднем на 0,13 яйца на каждые 10° широты. Средняя величина кладки горихвостки в близком к району исследований диапазоне широт (55-60°N) составила 6,56 ± 0,05 (6,34-6,68) (см. табл. 2), что также значимо меньше по сравнению с нашими данными (р < 0,001). В южной части Кемеровской области кладки горихвосток содержат в среднем по 6,81 ± 0,20 яиц [14], в Байкальской Сибири - по 6,9 ± 0,27 [2]. Таким образом, наблюдается тенденция увеличения размера кладок у горихвостки в северной и восточной частях ареала. горихвостка подтаежный лес репродуктивный

Объем яиц. Длина яиц у горихвостки в районе исследований составила 18,60 ± 0,02 (15,70-21,30) мм, максимальный диаметр - 13,83 ± 0,01 (12,40-15,50) мм, объем - 1 818 ± 3 (1 271-2 340) мм³ (n = 2 662 яиц). Объем яиц в группе смешанных и мелколиственных насаждений (1 820 ± 4 мм³) и в хвойных насаждениях (1 813 ± 6 мм³) статистически не отличается. Объединенное значение объема яиц по всем типам насаждений (1 818 ± 3 мм³) в районе исследований выше, чем в Новосибирской области (1 786,5 ± 8,6 мм³) [44], южной части Кемеровской области (1 705 мм³) [14] и Байкальской Сибири (1 800 мм³) [2]. Статистически значимой связи объема яиц с майскими температурами воздуха, а также сроками размножения в районе исследований не обнаружено. В северной Финляндии у горихвостки также не наблюдается значимой корреляции между сроками размножения и объемом яиц [30]. Объем яиц у горихвостки в европейской части ареала варьирует в пределах 1 700-1 899 мм³ и, по нашим расчетам, не связан с широтой местности (r = 0,18, p > 0,05, n = 13) (см. табл. 2). Среднее значение в Европе составило 1 791 ± 16 мм³ - это на 27 мм³ меньше, чем в районе наших работ, но различия статистически незначимы.

Успешность и продуктивность размножения. В районе исследований у горихвостки до вылета птенцов сохранилось 55,0% гнезд с начатыми кладками. Из 3 081 яйца вылупилось 1 875 и вылетело 1 667 птенцов. Успешность насиживания составила 60,9%, выкармливания - 88,9%, размножения - 54,1%. Результативность размножения горихвостки в группе смешанных и мелколиственных насаждений примерно на 15% выше, чем в хвойных лесах. В первом биотопе из 2 291 яйца вылупилось 1 456 и вылетело 1 329 птенцов. Соответственно, успешность насиживания составила 63,6%, выкармливания - 91,3%, размножения 58,0%. В хвойных насаждениях из 790 яиц вылупилось 419 и вылетело 338 птенцов, успешность насиживания составила 53,0%, выкармливания - 80,7%, размножения - 42,8%.

К основным причинам гибели потомства у горихвостки в гнездовой период относятся гибель кладок и выводков, а также «частичный» отход потомства, включающий эмбриональную смертность и гибель части птенцов в выводке, не связанную с хищничеством. Всего за время исследований разорены 215 гнезд, что составило 41,7% от общего числа гнезд с начатыми кладками. Наибольший урон горихвостке нанес бурундук (Tamias sibiricus (Laxmann 1769)), который уничтожил 181 (84,2%) из всех разоренных гнезд. Регулярное использование бурундуком животной пищи на юго-востоке Западной Сибири при нехватке семенных кормов, особенно весной, отмечено Н.Г. Шубиным [45]. Этот грызун также является основным разорителем гнезд мухоловки-пеструшки в районе исследований [46]. Ласка (Mustela nivalis (L. 1758)) или горностай (Mustela erminea (L. 1758)) разорили 7 гнезд (3,3%), вертишейка (Jynx torquilla (L. 1758)) - 23 (10,7%), большой пестрый дятел (Dendrocopos major (L. 1758)) - 4 (1,9%). Всего хищниками уничтожено 28,3% яиц в неполных и завершенных кладках и 4,2% птенцов. Кроме того, вертишейкой, которая является конкурентом горихвостки за гнездовья, выброшено из ИГ 3,3% от общего числа отложенных яиц. Больший успех размножения горихвостки в смешанных и лиственных насаждениях обусловлен меньшим прессом хищничества в этой группе лесов по сравнению с хвойниками. В хвойных лесах хищники уничтожили 40,6% яиц и 13,6% птенцов, в смешанных и лиственных лесах потери от хищников были заметно меньше (соответственно 24,1 и 1,4%). Среди хвойных насаждений наибольшие потери от хищничества отмечены в кедровнике (45,7% яиц и 15,3% птенцов). Мы связываем это с высокой численностью в данном местообитании бурундука, что характерно в целом для кедровых лесов Западной Сибири [47].

В южной части Кемеровской области хищники уничтожили 6,5% яиц горихвостки [14], что заметно меньше, чем в районе наших работ. Гнезда горихвостки в европейской части ее ареала чаще всего разоряли мелкие куньи, обыкновенная белка (Sciurus vulgaris (L. 1758)), садовая соня (Eliomys quercinus (L, 1766)), соня-полчок (Glis glis (L. 1766)), большой пестрый дятел и вертишейка [8, 10, 32, 48-50]. В Молдавии хищники уничтожили 23,7% яиц и 6,3% птенцов [48], в Воронежской области - 14,7 и 4,2% соответственно [42], в разных местах Камского Предуралья - 10,1% яиц и птенцов [8] и 16,9% яиц [51], в Мурманской области - 6,0% яиц [32]. В ряде источников указана только доля разоренных гнезд от общего числа начатых кладок. В Финляндии данный показатель варьировал в пределах 2,6-28,2% [29, 50, 52, 53], в Ленинградской области составил 12,7% [37]. В Чехии хищники уничтожили 10,4% кладок и 29,0% выводков [11]. Таким образом, в перечисленных местах европейской части ареала потери потомства от хищничества, как правило, меньше по сравнению с районом наших работ. Исключение составляют Молдавия и Чехия, где уровень отхода потомства от хищников сопоставим с нашими данными.