Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоид-ной) системы являются полипотентные стволовые клетки костного мозга, обладающие способностью к многократному (до 100 раз) делению. В костном мозге в его гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшественники, из которых путем деления и дифференцировки по трем направлениям образуются в конечном итоге поступающие в кровь ее форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Из стволовых клеток в самом костном мозге и в ви-лочковой железе (тимусе) развиваются лимфоциты. В строении костного мозга и органов иммунной системы участвует лимфоидная ткань. Из костного мозга и тимуса — центральных органов иммуногенеза — лимфоциты при участии кровеносного русла мигрируют в периферические органы иммунной системы для выполнения своих функций защиты организма от генетически чужеродных веществ (функция иммунитета). Кроветворным органом у человека после рождения является костный мозг. Начинается кроветворение в конце второй — начале третьей недели эмбриогенеза в стенке желточного мешка (эмбиональный гемопоэз), где впервые появляются кровяные островки. В этих островках из мезенхимных клеток образуются стволовые клетки, которые интраваскулярно (внутри сосудов) дифференцируются в клетки крови. После редукции желточного мешка (начиная с 7—8 недели эмбрионального развития) кроветворение продолжается в печени. Из стволовых клеток, поступивших в печень из желточного мешка, образуются по ходу вросших в этот орган сосудов (экстраваскулярно) клетки крови. Кроветворение в печени продолжается до конца внутриутробного периода. В эмбриональном периоде в течение короткого времени кроветворение происходит также в селезенке, лимфатических узлах. Кроветворение в костном мозге, который закладывается на 2-м месяце эмбрионального развития, начинается на 12-й неделе эмбриогенеза и продолжается в течение всей жизни человека. Из стволовых клеток экстраваскулярно развиваются клетки кропи —эритроциты (эритропоэз), гранулоциты (гранулоцитопоэз) и тромбоциты (тромбоцитопоэз). Здесь же из стволовых клеток формируются моноциты, относящиеся к макрофагальной системе (моноцитопоэз) и клетки иммунной системы — В-лимфоциты (лимфоцитопоэз). Стволовые клетки выселяются также из костного мозга в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты. Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Органы иммунной системы вырабатывают иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазмоциты (плазматические клетки), включают их в иммунный процесс, распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества, «несущие на себе признаки генетически чужеродной информации» (Р. В. Петров). При попадании в организм чужеродных веществ — антигенов, в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела (сложные белки, иммуноглобулины). К органам иммунной системы (лимфоидным органам), по современным данным, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организма (лимфоцитов, плазматических клеток). Построены иммунные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой ретикулярную строму и расположенные в ее петлях клетки лимфоид-ного ряда: лимфоциты различной степени зрелости (молодые клетки лимфоидного ряда — (бласты, большие, средние и малые лимфоциты), молодые и зрелые плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты), а также макрофаги и другие клеточные элементы. К органам иммунной системы относятся: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки в слизистых оболочках внутренних органов), лимфатические узлы, селезенка. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток дифференцируются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы, остальные являются периферическими органами иммуногенеза: в эти органы лимфоциты выселяются из центральных органов иммуногенеза. Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, уже на 7—8-й неделе эмбрионального развития заселяют тимус, где осуществляется дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых). В-лимфоциты (6урсазависимые, не зависящие в своей дифференцировке от тимуса) развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге, который в настоящее время рассматривается у человека в качестве аналога бурсы (сумки) Фабрициуса (клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц). Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) с током крови поступают из тимуса и костного мозга в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осуществление клеточного (в основном) и гуморального иммунитета; они уничтожают чужеродные, а также и измененные, погибшие собственные клетки. В-лиимфоциты выполняют функции гуморального иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки синтезируют и выделяют в кровь, в секрет желез антитела, которые способны вступатъ в соединение с соответствующими антигенами и нейтрализовать их. Т-лимфоциты заселяют тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лимфоидные периар-териальные муфты). В-лимфициты, являющиеся предшественниками антителообразующих клеток (плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью), поступают в бурсазависи-мые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериаль-ной зоны). Функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, при участии макрофагов, осуществляют генетический контроль и обеспечивают иммунный ответ в организме. Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. В электронном микроскопе видно, что лимфоциты на своей поверхности имеют ультрамикроскопической вели чины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие антигены, вызывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. Количество (плотность расположения) таких микроворсинок на поверхности В-клеток в 100— 200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцитов. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являются рециркулирующими (многократно циркулирующими) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, вновь органы иммунной системы и т. д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают. Из общего количества лимфоцитов, масса которых в теле взрослого человека равна примерно 1500 г (6- 1012 клеток), на долю крови (вне кроветворных и иммунных органов) приходится лишь 0,2 % (3 г), что составляет примерно 12- 109 клеток. Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г) в костном мозге (100 г) и в тканях человеческого организма, включая лимфу (1300 г) (Е. Osgood). В 1 мм3 лимфы грудного протока находится от 2000 до 20 000 лимфоцитов. В 1 мм! периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в среднем 200 клеток. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г. Из них 0,3 % находится в крови. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от шести месяцев и до шести лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфоцитов крови приходится 0,2 % всей массы этих клеток иммунной системы. В анатомии органов иммунной системы можно выделить ряд закономерностей. Одни характерны для всех органов иммунной системы, другие — только для центральных органов, третьи — только для периферических органов иммуногенеза. 1. Первая закономерность всех органов иммунной системы состоит в том, что рабочей паренхимой органов иммуногенеза является лимфоидная ткань. Второй характерный морфологический признак всех органов иммунной системы — их ранняя закладка в эмбриогенезе. Так, костный мозг начинает формироваться на 7—8-й неделе эмбрионального развития, закладка тимуса происходит на 4—5-й неделе внутриутробного развития, селезенки — на 5—6-й неделе, лимфатических узлов — на 7—8-й, небных и глоточной миндалин — на 9—14-й, лимфоидных бляшек тонкой кишки и лимфоидных узелков червеобразного отростка — на 14—16-й, одиночных лимфоидных узелков слизистых оболочек внутренних органов — на 16—18-й, язычной миндалины — на 24—25-й, трубных миндалин — на 28—32-й неделе. Третьей особенностью органов иммунной системы является их морфологическая сформированность и функциональная зрелость к моменту рождения. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костно-мозговые полоски. Тимус у новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3 % массы тела. Наличие лимфоидных узелков в периферических лимфоидных органах (небные миндалины, аппендикс), отмеченное у плодов последних месяцев развития, также является признаком зрелости органов иммуногенеза. В-четвертых, органы иммунной системы достигают своего максимального развития (в количественном отношении — масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения) в детском возрасте и у подростков. И, наконец, пятой закономерностью органов иммунной системы является их относительно ранняя возрастная инволюция. Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста, как в центральных, так и периферических органах иммунной системы постепенно уменьшается количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается общее количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая как бы вытесняет, замещает лимфоидную паренхиму. В этих органах по мере увеличения возраста человека разрастается соединительная ткань. Закономерностями (особенностями) центральных органов иммунной системы являются: во-первых, их расположение в хорошо защищенных от внешних воздействий местах. Костный мозг находится в костно-мозговых полостях, тимус — в грудной полости позади широкой и прочной грудины. Во вторых, и костный мозг, и тимус, являются местом дифференцировки из стволовых клеток лимфоцитов. В-третьих, в центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразной среде микроокружения. В костном мозге такой средой является миелоидная ткань, в тимусе — эпителиальная ткань. Характерным для периферических органов иммунной системы является дифференцировка лимфоидной ткани, появление вначале скоплений клеток лимфоидного ряда — лимфоидных предузелков, затем из них лимфоидных узелков и в них уже центров размножения. Вначале появляются не имеющие четких границ скопления лимфоидной ткани, которые можно рассматривать как диффузную, или предузелковую, стадию формирования периферических органов иммуногенеза. Такие диффузные скопления лимфоидной ткани можно видеть во внутриутробном периоде развития человека на месте будущих миндалин, лимфоидных (пейеровых) бляшек, лимфатических узлов, а также в постнатальном онтогенезе в стенках пищевода, дь1хательных путей и мочевыводящих путей, где нет постоянного и длительного антигенного воздействия на слизистые оболочки, как это имеет место у желудка, тонкой и толстой кишок, в которых пища задерживается довольно долго. В дальнейшем мелкие диффузные скопления лимфоидной ткани (предузелки) как бы уплотняются, приобретают четкие границы. В крупных скоплениях диффузной лимфоидной ткани (миндалины, лимфоидные бляшки, лимфатические узлы) также появляются уплотнения клеток лимфоидного ряда — лимфоидные узелки. Такие лимфоидные узелки появляются незадолго перед рождением или вскоре после него. Наличие лимфоидных узелков в лимфоидной ткани миндалин, лимфатических узлов, селезенки, в слизистых оболочках желудка, кишечника рассматривается как состояние морфологической зрелости органов иммунной системы, их готовности выполнять защитные функции в организме. Наиболее высокой степенью дифференцировки органов иммунной системы следует считать появление в лимфоидных узелках центров размножения (герминативных, светлых центров). Такие центры появляются в узелках при наличии длительно действующих или сильных антигенных влияний. Интенсивное появление центров размножения в лимфоидных узелках наблюдается у детей, начиная с грудного возраста. Так, у детей 1 — 3 лет до 70 % лимфоидных узелков в стенках тонкой кишки имеют центр размножения. Появление центров размножения свидетельствует, с одной стороны, о влиянии на организм сильных и разнообразных факторов внешней среды, с другой — о большой активности защитных сил организма.
В узелках без центра размножения (первичные узелки) клетки лимфоидного ряда располагаются плотно и более менее равномерно на всей их площади. В лимфоидных узелках с центром размножения (вторичные узелки) периферическая часть узелка (вокруг центра размножения) состоит из компактно лежащих клеток, главным образом малых и средних лимфоцитов. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат в значительном количестве лимфобласты и большие лимфоциты, а также митотически делящиеся клетки. Начиная с 8—18 лет число и размеры лимфоидных узелков постепенно уменьшаются, исчезают центры размножения. После 40—60 лет на месте лимфоидных узелков остается диффузная лимфоидная ткань, которая по мере увеличения возраста человека в значительной своей части замещается жировой тканью. Второй закономерностью периферических органов иммунной системы является расположение их на пути возможного внедрения в организм генетически чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и полости носа. В слизистых оболочках органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные мелкие скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках тонкой и толстой кишок с их разными средами микрофлоры (по обе стороны от подвздошно-слепокишечной заслонки) находятся многочисленные и довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфоидные (пейеровы) бляшки и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от подвздошно-слепо-кишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узелками. Лимфатические узелки лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек. Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, «контролирующим» кровь. В этом органе функции распознавания и утилизации вышедших из строя эритроцитов выполняют периартериаль-ные лимфоидные муфты, эллипсоиды, своеобразно устроенные широкие синусы селезенки и ее красная пульпа (паренхима селезенки).
Нервная система управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, протекающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координирование кровообращения, лимфооттока, метаболических процессов, которые, в свою очередь, влияют на состояние и деятельность нервной системы.
Нервную систему человека условно подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической (ПНС) — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга, это спинно-мозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии или нервные узлы, образованные телами нейронов.
Существует еще одна классификация, которая единую нервную систему также условно подразделяет на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует главным образом тело, поперечно-полосатые, или скелетные мышцы, кожу, обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, а также обеспечивает обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система подразделяется на две части: парасимпатическую и симпатическую. В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейроцит (нейрон) с отходящими от нее отростками. Один или несколько отростков, по которым к телу нервной клетки приносится нервный импульс, называются дендритами. Единственный длинный отросток, по которому нервный импульс направляется от тела нервной клетки, — аксон, или нейрит. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении, от дендрита к аксону. В зависимости от количества отростков различают униполярные (одноотростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярпые (многоотростчатые) нервные клетки. К биполярным относятся и ложноуниполярные нейроны — рецепторные нейроны спинно- мозговых ганглиев, у которых проксимальные отделы отростков сливаются между собой, а затем вскоре Т-образно делятся на аксон и дендрит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пределах от 4—5 до 130—140 мкм, а длина отростков может достигать метра и более. Основная особенность нейронов — наличие многочисленных безофильных глыбок (тельца Ниссля) и нейрофибрилл. Тельца Ниссля представляют собой элементы зернистой эндоплазматической сети и полирибосомы, они богаты рРНК (рибосомальной рибонуклеиновой кислотой). Нейро-фибриллы образованы микротрубочками и нейрофиламентами. В аксонах отсутствуют элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В дендритах имеются элементы зернистой эндоплазматической сети и рибосомы. Нейроны в нервной системе образуют цепочки, которые передают возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу. Нейроны связаны между собой с помощью отростков, которые образуют множество межклеточных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому. Различают синапсы — аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксо-дендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксопальные и дендродендритические, когда контактируют одноименные отростки, и т. д. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других. Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, называются химическими, а вещества, осуществляющие передачу, — нейромедиаторами (от лат. mediator — посредник). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограничено пресинаптической мембраной, пресинаптической частью, и воспринимается постсинаптической мембраной, постсинаптической частью. Между обеими мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора, который действует на постсинаптическую мембрану, вызывая образование нервного импульса в постсинаптической части. Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит непосредственно биоэлектрическим путем между контактирующими клетками.
Кроме нейронов в нервной системе имеются клетки нейроглии (глиоциты), выполняющие многообразные функции: опорную, трофическую, защитную и секреторную. Среди них различают две руппы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию.
В зависимости от функции выделяют три основных типа нейронов:
1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий), тела которых у человека лежат вне ЦНС, как правило, биполярные (ложноуниполярные). Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импулрс. Второй отросток направляется в центральную нервную систему (мозг).
2. Вставочный (замыкательный, ассоциативный, или кондукторный) нейрон осуществляет замыкание или передачу возбуждения с чувствительного «центростремительного» нейрона на двигательный или секреторный «центробежный». Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС.
3. Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секреторных) нейронов (от лат. efferens — выносящий) находятся в ЦНС (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксоны идут к рабочим органам (мышцам или железам). Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов: 1) органы анимальные — поперечно-полосатые (скелетные) мышцы, 2) органы вегетативные — гладкие мышцы и железы. Нервные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) оканчиваются на мышечных волокнах, образуя бляшки, которые в поперечно-полосатых мышцах представляют собой аксомы шечные синапсы. Последний состоит из пресинаптического полюса — разветвление осевого цилиндра, лишенного миелина, и постсинаптического (мышечного) полюса, куда вдавливается нервное окончание, прогибая capколемму. Между обоими полюсами расположена синаптическая щель шириной около 50 нм. Сарколемма в этом участке складчатая, между складками образуются вторичные синаптические щели. В пресинаптическом полюсе много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор ацетил-холин, выделяющийся при нервном импульсе в синаптическую щель. В постсинаптической мембране имеется фермент ацетил-ходинэстераза, разрушающая медиатор.