жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка применить физиологический анализ к психическим процессам. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П. Павловым — метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной. И.П. Павлов в процессе изучения условнорефлекторной деятельности обосновал два принципа, на которые вслед за принципом детерминизма Р. Декарта опирается теория рефлекса — это принцип структурности и принцип анализа и синтеза.
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга — совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).
В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или недостижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности.
Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К. Анохиным. Таким образом, согласно современным представлениям, структурной основой рефлекса является рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор; афферентный нервный путь; нервный центр; эфферентный нервный путь; рабочий орган (эффектор); звено обратной афферентации {рис. 3.4).
Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца — рецептора, афферентного или эфферентного пути, нервного центра. При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает, следовательно для его осуществления необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.
Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения, или дивергентного принципа распространения возбуждения (рис. 3.5, а).
97
3.1.6.Основные свойства нервных центров
Нейроны ЦНС для осуществления сложных и многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр — это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса — мигания, глотания, кашля и др. Нейронной основой нервного центра являются локальные и иерархические нервные сети. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватное для конкретных условий существования изменение рефлекторной деятельности. Нейронной основой такого центра являются распределенные сети. Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, обусловленных объединением нейронов в нейронные сети и наличием межнейрональных синапсов.
1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне — от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
2.Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, — центральная задержка. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка).
3.В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений (рис. 3.6). Различают два вида суммации:
99
•временную, или последовательную, когда импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны; в этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня, достаточного для генерации нейроном потенциала действия;
•пространственную, или одновременную, которая наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через синапсы разных аксонов. Деполяризация, возникающая в каждом таком синапсе, суммируется, что доводит заряд мембраны до уровня, достаточного для генерации нейроном ПД.
4. Трансформация ритма возбуждения — изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.
Различают два вида трансформации:
•понижающая, в основе которой лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение;
•повышающая, в основе которой лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения (рис. 3.7).
5. Рефлекторное последействие заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:
•длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько ПД, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;
•пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки» (рис. 3.8). Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное
100
время циркулировать в ней, обеспечивая рефлекторное последействие до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не затормозит этот процесс или в ней не наступит утомление.
6.Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода, так как основу процессов обмена веществ в нейронах составляют окислительновосстановительные реакции.
7.Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ,
особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам, поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно блокируют одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного человека, например, с помощью транквилизаторов, усиливающих работу тормозных ГАМКэргических синапсов в мозге, уменьшающих состояние тревоги, страха, выраженность эмоциональных переживаний. Назначение транквилизаторов практикуется в качестве премедикации перед стоматологическими манипуляциями.
8.Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Механизм утомления связывают с истощением запасов медиатора в синапсах, уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны нейрона к медиатору и уменьшением энергетических ресурсов нейрона.
9.Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью.
10.В нервных центрах легко возникает процесс торможения.
11.Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. Тонус нервных центров поддерживается афферентными влияниями от различных рецепторов.
101