Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

які автори не ототожнюють оліготрофів із мікрофлорою розсіяння, а ін­ ші, навпаки, вважать, що оліготрофи - це мікрофлора розсіяння. Напев­ не, слід враховувати лол(функціональність мікроорганізмів: за одних умов вони використовують для живлення гумусові сполуки, тобто функ­ ціонують як автохтонна мікрофлора; за інших умов - ростуть із малою швидкістю і задовольняються незначною кількістю низькомолекулярних сполук, що притаманно оліготрофам.

Рис. 5,8. Кореляційні плеяди трофічних взаємовідносин у мікробному угрупованні сірого опідзоленого фунту за різних агротвхнологій:

І - цілина; II - ґрунт без добрив; III - внесення неугилізованої рослинницької продукції і тою; IVвнесення неугилізованої рослинницької продукції, тою і Мі2оРиоК)8о, V - Мі2оР>тКіво, VI - МівоРюоКіз»;

1 - мікроорганізми, що утилізують мінеральний азот; 2 —целюпозоруйнівні; З- нітрифікуючі бактерії; 4 - педотрофи; 5 - гуматрозкладаючі;

б - олігокарботрофи; 8 - оліпоазотрофи

Наведені вище функціональні структури мікробних угруповань є те­ оретичними і не включають кількісних ознак чисельності мікроорганізмів різних еколого-трофічних груп. Застосування математичних і статистич­ них методів дає можливість виявити зв’язки між мікроорганізмами на рівні трофічних стосунків. При визначенні таксономічної структури мік­ робних ценозів вище нами був описаний метод кореляційних плеяд. Цей метод можна застосовувати і для вивчення трофічної структури мікробних ценозів. К.І. Андреюк, Г.О. Іутинська зі співавт. використали

76

цей метод для визначення трофічної структури мікробних угруповань ґрунту різних агроценозів (за умов інтенсивних і біологічних агротехнологій вирощування озимої пшениці) у порівнянні з цілинним ґрунтом (рис. 5.8). Виявилось, що найбільш міцна структура кореляційних зв’язків - п’ятичленна плеяда типу “сітка-зірка” характерна для мікроб­ них угруповань цілинного ґрунту. У ґрунті без внесення добрив, а також при застосуванні високих доз мінеральних добрив спостерігається роз­ рив і випадіння кореляційних зв'язків, а формування плеяд відбувається за рахунок зв’язків між педотрофними, гуматрозкладаючими І целюлозоруйнівними мікроорганізмами. Це свідчить про активізацію мінералізаційних процесів у ґрунті. За умов біологічних агротехнологій трофічна структура мікробних угруповань наближається до цілинного ґрунту.

5.7. Екологічні стратегії ґрунтових мікроорганізмів

Існує розподіл мікроорганізмів за стратегіями їх виживання. Цей підхід був перенесений у ґрунтову мікробіологію Із загальної екології, в якій під стратегіями життя розуміють спосіб виживання і підтримки ста- б'льності популяцій за тих чи інших екологічних умов. Згідно з цією кла­ сифікацією виділяють організми, які відносяться до К-сгратегів, г-стра- тегів, {.-стратегів. Розподіл ґрунтових мікроорганізмів відповідно до цих стратегій здійснюється за такими ознаками:

•К-стратеги - мікроорганізми, які здатні підтримувати стабільний рівень чисельності в клімаксних системах, коли ґрунтові умови відносно стабільні, а стресові ситуації відсутні. За таких умов у конкуренції пере­ магають мікроорганізми, які повно та економічно споживають життєві ресурси і при цьому забезпечуть собі стабільно високу щільність популяцій;

•г-стратеги розвиваються при надходженні у ґрунт великої кіль­ кості легкодоступних субстратів. Мікроорганізми цієї стратегії характе­ ризуються високою швидкістю росту, завдяки чому дають спалахи збі­ льшення чисельності популяцій, які швидко засвоюють субстрат. Особ­ ливо активно вони розвиваться на початкових "піонерних” стадіях сукцесії при заселенні якогось субстрату. Після вичерпування субстрату вони припинять розмноження, переходять до патентного стану і витіс­ няються мікроорганізмами К-стратегії;

•[.-стратеги - мікроорганізми, які здатні витримувати стресові си­ туації в ґрунті. Стреси мажуть бути викликані змінами едафічних умов - вологості, температури, рН, осмотичного тиску. Стресові ситуації можуть виникати внаслідок міжвидових взаємодій в угрупованнях - антагонізм,

77

голодування, конкуренція за субстрат. У кожному із зазначених випадків будуть виживати ті і.-стратеги, які пристосовані до даного виду стресу.

Належність мікроорганізмів до певної стратеги не є абсолютною, тому що кожний вид мас здатність засвоювати субстрати і витримувати якісь стресові ситуації, пристосовуватися до нестачі поживних субстра­ тів. Розподіл мікроорганізмів за стратегіями необхідно проводити у від­ ношенні до кожного окремого мікробного угруповання в певній екологіч­ ній ситуації.

5.8. Типи взаємовідносин між мікроорганізмами

Важливу роль у формуванні І функціонуванні мікробних ценозів ґрунту відіграють взаємовідносини між окремими популяціями мікроор­ ганізмів. У ґрунті можна спостерігати майже всі типи взаємодій організ­ мів, які виділяють у загальній екології (таблиця 5.2).

Таблиця 5.2

Типи взаємовідносин між організмами (за Ю. Одумом, 19$6 р.)

У боротьбі за ресурси живлення серед мікроорганізмів переважа­ ють антагоністичні взаємовідносини - конкуренція і аменсалізм. Більш пристосована до певних екологічних умов і субстрату популяція витис­ кує менш конкурентоздатну. Механізм такої конкуренції може бути різ­ ним: більш висока швидкість росту, більш економічне споживання суб­

78

страту, певний набір ферментів, специфічних до даного субстрату, син­ тез антимікробних речовин, які пригнічують конкурента.

Одним із проявів антагоністичних відносин є паразитизм і хижацтво. Відомо, що клітини продукують літичні ферменти, які викликають лізис клітин інших мікроорганізмів. Так ще М.Г. Холодний методом ґрунтових камер спостерігав, як на відмерлих гіфах фибів поселяються бактерії, які руйнують гіфальну оболонку І живляться відмерлим міцелієм. Мікро­ організми роду ВхШкл/іїто можуть проникати у живі клітини, використо­ вувати їх як поживне середовище і розмножуватись, а потім розривати оболонку і виходити назовні. Б.В. Перфільєвим, Д.Р. Габе, Т.В. Арисховською були описані хижацькі форми мікроорганізмів - це нитчаті або лабіринтні колонії бактерій, що розміщуються у формі ловчих петель і захоплюють свої жертви.

Симбіотичні взаємовідносини також мають місце в угрупованнях ґрунтових мікроорганізмів. Симбіотичні взаємовідносини базуються на підготовці одним мікроорганізмом субстрату для іншого (метабіоз) або на обміні субстратами і факторами росту, чи на видаленні токсичного продукту (синтрофія). Наприклад, відомо, що в добре аерованих фун­ тах завжди присутні анаеробні мікроорганізми. їх виживання можливе тому, що у мікролокальних умовах аеробні мікроорганізми використову­ ють кисень і тим самим створюють умови для розвитку анаеробних.

Прикладом протокооперацГЇ можуть бути асоціації целюлозоруйнівних мікроорганізмів з азотфіксаторами. У процесі деструкції целюлози вивільняються вуглеводи, які використовують діазотрофи як джерела енергії для фіксації азоту. В свою чергу відмерлі клітини азотфіксаторів збагачують середовище азотвмісними сполуками. Аналогічні взаємовід­ носини описані для асоціацій, що створюються при деструкції пектину: оцтова і янтарна кислоти, які утворюються при трансформації спороутворюючими бактеріями пектину, утилізуються азоспірилами, що здатні до фіксації атмосферного азоту.

Найвищий ступінь симбіозу мікроорганізмів - мутуалізм спостеріга­ ється у консорціумі, члени якого утворюють певну структурну асоціацію з двох або більше видів із високим ступенем інтеграції їх метаболізму. Такі угруповання можуть мати об'єднуючий матрикс із полісахаридів, поліглугамінової кислоти та інших біополімерів. Через слиз матриксу відбувається обмін субстратами і сигнальними молекулами - аутоіндукторами. Такий зв'язок регулюється шляхом ефекту кворуму. Тільки тоді, коли щільність популяції досягне необхідної межі, синтезуються аутоіндуктори, які включають гени, що кодують синтез ферментів, ток­ синів, антибіотиків тощо.

79

5.9. Мікробні сукцесії

Мікробні угруповання за своїм складом і функціями постійно зміню­ ються залежно від екологічних умов та наявності джерел живлення. Мі­ кробні угруповання ґрунту проходять певний сукцесійний цикл, тобто послідовну зміну домінуючих популяцій, проте жоден із видів угрупован­ ня не зникає, а тільки змінює свою активність. Сукцесія зумовлена поліфункціональністю угруповання в цілому. Тобто на кожному етапі сукцесії домінують ті види, які найбільшою мірою пристосовані до умов існу­ вання і до трансформації наявного джерела живлення. Важливе зна­ чення для мікробної сукцесії має відповідність субстрату і трофічних потреб угруповання. Завдяки мікробним сукцесіям у ґрунті підтримуєть­ ся стійкість мікробного ценозу. Гнучкість його проявляється як у сукцесійних змінах якісного складу, так І в коливаннях чисельності мікроорга­ нізмів (сезонних, добових і навіть внутрішньодобових).

Прикладом сукцесії може бути зміна мікробного угруповання при трансформації рослинних рештків (переважно целюлози), які потрапля­ ють у ґрунт. Розклад цього субстрату починають целюлозоруйнівні мік­ роорганізми, а також ґрунтові целюлази, адсорбовані на ґрунтових час­ точках. У перебігу деструкції целюлози частина вуглеводів споживаєть­ ся деструкторами, а надлишок вільних цукрів використовують Інші органогетеротрофні мікроорганізми. Таке співіснування необхідне для функ­ ціонування целюлозолітичних мікроорганізмів, адже накопичення мономе­ рів веде до репресії синтезу целюлаз. Крім того, для життєдіяльності целюлозолітиків необхідний симбіоз із азотфіксуючими бактеріями, які за­ безпечують їх зв'язаним азотом, а самі отримують продукти розкладу целюлози як енергетичний матеріал, необхідний для фіксації азоту. У разі, коли такої кооперації не утворюється, незбалансоване співвідно­ шення значної кількості доступного вуглецю і незначною вмісту азоту є причиною того, що целюлозоруйнівні мікроорганізми переходять у латент­ ний стан. Органогетеротрофні мікроорганізми, які живляться відмерлою мікробною масою, після її вичерпування також припиняють активну жит­ тєдіяльність. Залишкові кількості поживних елементів дістаються оліготрофним мікроорганізмам - дисипотрофам.

Г.О. Заварзін, Н.Н. Колотілова шляхи метаболізму субстрату в у продукт р для організмів А, В, С, О і утворюваних ними проміжних про­

ються фізіологічно різними мікроорганізмами В, С і Ь з утворенням різ­ них проміжних продуктів 6, с І б:

80