Особенно глубокие преобразования испытывают в фазе куколки мухи, перепончатокрылые, бабочки и жуки. В процессе гистолитического (гистолиз - растворение тканей) метаморфоза разрушаются кишечник, гиподерма, жировое тело и мускулатура. Образовавшиеся продукты распада усваиваются гемоцитами и разносятся ими по всему телу. Из гемоцитов они транспортируются к скоплениям недифференцированных клеток - имагинальным дискам (Рисунок 2.9.), которые начинают интенсивно расти и дают начало новым органам уже взрослого насекомого.
Общий ход метаморфоза регулируется гормонами. Совместное присутствие в гемолимфе и линочного, и ювенильного гормонов (ЛГ + ЮГ) предопределяет линьку личинки из одного возраста в другой. Однако перед окукливанием ювенильный гормон инактивируется и снова появляется в гемолимфе только при развитии яичников и яиц. Таким образом, в зависимости от баланса гормонов в гемолимфе активируются разные группы генов, ответственные за развитие признаков либо личинки, либо куколки, либо имаго (Рисунок 2.10.).
При искусственной инактивации ювенильного гормона у личинок
младших возрастов они преобразуются в миниатюрных куколок, тогда как его
введение перед окукливанием ведет к формированию так называемой сверхкомплектной
личинки дополнительного возраста. В настоящее время открыты и синтезированы
аналоги этого гормона насекомых, позволяющие регулировать ход их развития.
Примечательно, что стимулом к поиску послужили изготовленные из древесины пихты
бальзамической картонные садки, в которых нимфы клопов-солдатиков не
становились взрослыми, половозрелыми особями. Несколько позднее из корневища
папоротников были выделены аналоги линочиого гормона -- экдизона.
Гормональная регуляция метаморфоза насекомых
-нейросекреторные клетки головного мозга; 2, 3 -
соответственно кардиальное и прилежащее тела; 4- проторакальная железа
Разнообразие фаз и стадий насекомых и в особенности метаморфоз
их организации позволяют рассредоточить исполнение жизненных функций по ходу
онтогенеза. Функции размножения и расселения, свойственные имаго,
противопоставляются вегетативным функциям личинок. Например, взрослые поденки
вообще не принимают пищи, не имеют челюстей и кишечника и живут в лучшем случае
несколько дней. Столь же недолговечны имаго некоторых бабочек, ручейников и
веснянок. Между тем царицы термитов могут прожить 25 лет. Наряду с
наследственными факторами старения пределы жизни имаго зависят от внешних
обстоятельств: многие из них гибнут осенью или после откладки яиц.
Примечательны различия в сроках жизни самцов и самок. Во многих случаях последние более долговечны: например, самки комнатной мухи живут в среднем 29 дней, а самцы - 17; самки жука-оленя - 32 дня, а самцы - лишь 19. Кроме того, особи противоположного пола нередко различаются размерами (самки, как правило, крупнее), окраской (самцы обычно более яркие), формами поведения, пищевыми предпочтениями и ходом развития. Одним из проявлений полового полиморфизма является дифференциация членов семей и колоний, свойственная общественным перепончатокрылым и термитам. Если у пчел эта дифференциация ограничена трутнями (самцы), маткой (самка) и рабочими особями (недоразвитые самки), то у муравьев наряду с ними выделяются фуражиры, солдаты, разведчики и другие отличающиеся друг от друга формы. Кастовый полиморфизм термитов не связан столь же тесно с половой принадлежностью особей и основывается главным образом на различиях хода онтогенеза.
У прямокрылых и гусениц некоторых бабочек отмечены проявления фазового полиморфизма. При значительной скученности особей перелетной саранчи они приобретают облик и свойства стадной фазы, которая отличается от одиночной более темной пигментации коренастого тела, повышенными метаболизмом, активностью, скоростью развития и, что особенно важно, стремлением к миграции и прожорливостью. Более стройные и светлоокрашенные одиночные формы обладают, однако, большим числом овариол. И стадная, и одиночные формы способны преобразовываться друг в друга.
Следует выделить также экологический полиморфизм, связанный с
различиями в условиях существования, и один из его вариантов - сезонный
полиморфизм. Эти типы полиморфизма особенно наглядны при дифференциации жизненных
циклов.
При свойственном подавляющему большинству насекомых обоеполом размножении весь жизненный цикл включает последовательные фазы развития и, начиная с яйца, отложенного самкой, завершается формированием зрелой особи следующего поколения. Нередко в течение года формируется только одно поколение (моновольтинные циклы): развивающиеся потомки достигают к концу лета фазы имаго и с наступлением холодов уходят на зимовку, чтобы следующей весной дать начало новому поколению. Гораздо чаще в течение года сменяется несколько поколений, и многие вредители сельскохозяйственных культур имеют именно такие поливольтинные циклы.
Развитие сезонного полиморфизма несколько нарушает монотонность
поливольтинных циклов: нередко особи весеннего поколения отличаются по рисунку
и цвету от особей летних поколений, а они, в свою очередь, от осенних и
зимующих поколений. Положение, однако, резко меняется при гетерогонии -
чередовании по ходу цикла обоеполых и партеногенетических поколений. Еще более разнообразны
жизненные циклы некоторых тлей, у которых гетерогония сочетается с чередованием
яйцекладущих и живородящих форм, а также со сменой растений-хозяев (Рисунок 2.11.)
Жизненный цикл хермеса
Различают два основных типа повреждений растений; первый характерен для насекомых с грызущими, второй с колюще-сосущими ротовыми органами. Грызущие насекомые объедают растения грубо или частично с краёв листа, скелетируют листья, обгладывают паренхиму и т. д., перегрызают или частично надгрызают листья, стебли и побеги, проедают ходы, выгрызают под корой луб, камбий и древесину и т. д. Колюще-сосущие насекомые, перед питанием вводят в растения выделения слюнных желез, ферменты которых вызывают ряд биохимических изменений.
Для видового состава вредителей характерны и причиняемые ими повреждения тех или иных видов растений и их органов.
Внешнее проявление и характер повреждений, свойственный тому
или иному вредителю, зависит от устройства его ротового аппарата (грызущего,
колюще-сосущего типа), фазы и стадии вредителя, повреждаемого органа растения
(корни, стебли, листья, бутоны, цветки, завязь, плоды, семена и т.п.), места
размещения вредителя (снаружи или внутри определенного органа растения) и от
определенной реакции самого растения на повреждение (отмирание тканей или
органов, разрастание, уродливость и т.п.).
а) грубое объедание мякоти и жилок (так, например, повреждают гусеницы белянок, шелкопрядов, саранча, слизни и др.);
б) выгрызание более или менее крупных сквозных отверстий (дыр) - гусеницы некоторых совок и огневок, листоеды; более мелких - жуки клеверного и других долгоносиков, молодые личинки листовых пилильщиков или в виде язвочек - жуки блошки;
в) соскабливание эпидермиса и паренхимы с нижней стороны листа в виде «окошечек» -капустная моль;
д) сквозное скелетирование листьев - ложногусеницы пилильщиков, яблонная моль и др.;
е) скелетирование одностороннее - выгрызание только верхней или нижней кожицы и мякоти, с оставлением всех жилок - личинка слизистого пилильщика, пьявицы и др.;
ж) минирование - выгрызание мякоти (паренхимы) листа с
округлыми или извилистыми ходами между верхней и нижней кожицей (личинки
свекловичной мухи, гусеницы минирующих молей и др.).


Повреждения листьев
а) обгрызание стеблей снаружи язвочками - льняные блошки;
б)перегрызание и надламывание стеблей у основания - гусеницы подгрызающих совок, личинки долгоножки, сверчки и др.;
в) ходы (мины) в сердцевине побегов, в древесине или под корой, личинки жуков-долгоносиков, короедов, усачей, златок, гусеницы кукурузного мотылька, стеклянниц, древоточцев;
г) пожелтение (отмирание) центрального листа и стебля - личинки шведской мухи, стеблевой хлебной блошки, проволочники;
д) вздутия на стеблях - личинки орехотворок, стеблевые
галлицы.

Повреждение стеблей, стволов.
а) обгрызание снаружи - проволочники, личинки капустной мухи, медведки;
б) выгрызание внутреннее - личинки луковых, капустных, морковной мух, личинки корневых долгоносиков-баридов и др.;
в) вздутия на корнях - капустный корневой
долгоносик-скрытнохоботник, галловая нематода.


Повреждение корней и подземных частей
Повреждения генеративных органов:
а) выгрызание бутонов - долгоносики-цветоеды, рапсовый цветоед-блестянка;
б) обгрызание цветков - жук оленка, гусеницы листоверток;
в) обгрызание завязей снаружи - гусеницы зерновой совки, зимней пяденицы, хлебные жуки;
г) выгрызание внутри завязи и плодов или семян (минирование)
- яблонная плодожорка, гороховая зерновка, личинки плодовых пилильщиков, амбарные
долгоносики.
Повреждения генеративных органов
а) на листьях пятна точечные (белые, желтые) или мозаичные, расплывающиеся - трипсы, паутинные клещи, тли, клопы;
б) уродливое скручивание и сморщивание листьев и побегов - тли, медяницы;
в) разрастание тканей (новообразования, вздутия и опухоли) на листьях, стеблях - тли, галлицы, галлообразующие клещи;
г) разрастание бутонов, завязей - личинки некоторых галлиц:
смородинной, крестоцветных, клещи и др.

Повреждения, причиняемые колюще-сосущими вредителями.
Leptinotarsa decemlineata Say.
Систематическое положение: отряд жуки, или жесткокрылые, семейство листоеды (Chrysomelidae). (Рисунок 4.1)
Жук средних размеров, 9--12 мм, тело овальное, выпуклое; окраска
желтовато-оранжевых тонов с черным рисунком: надкрылья бледно-желтые с 10
черными продольными полосами; передне-спинка желто-оранжевая с изменчивым
рисунком из 12-14 пятен, два удлиненных пятна в центре часто V-образной формы.
Яйцо удлиненно-овальное, длиной до 1,8 мм, желтое, оранжевое или красноватое.
Личинка червеобразная, с 3 парами ног; тело выпуклое, длиной до 12-16 мм;
проходит в развитии четыре возраста; личинки младших возрастов имеют более
темную, серовато-бурую и красновато-бурую окраску; у личинок старших возрастов
окраска ярче: розовая, оранжевая, оранжево-красная или желтая; голова и ноги
черные, по бокам тела два ряда черных пятнышек. Куколка длиной до 10-12 мм,
оранжевая или красноватая.
Колорадский жук вредит картофелю в течение всего периода вегетации. Жуки и личинки повреждают листья преимущественно по типу грубого объедания, иногда - дырчатого выедания и скелетирования. Повреждения стеблей, бутонов, поверхностных клубней более редки и второстепенны. Повреждения, наносимые перезимовавшими жуками, обычно не носят массового характера. Личинки младших возрастов наносят относительно мелкие повреждения. Вредоносность резко увеличивается в период развития личинок старших возрастов первого поколения: 20-30 личинок могут вызвать полную дефолиацию растения. Массовые повреждения продолжают наносить молодые жуки первого поколения. Наиболее существенны для картофеля повреждения в период бутонизации - цветения, когда растения начинают формировать клубни и особо чувствительны к сокращению листовой поверхности. Повреждения, наносимые в конце вегетации, не столь существенны.
Баклажану заметный вред могут нанести перезимовавшие жуки, сильно вредят и личинки. Томат и перец повреждают главным образом взрослые жуки.
Epilachna vigintioctomaculata Motsch.
Систематическое положение: отряд жуки, или жесткокрылые,
семейство коровки (Coccinellidae).
Жук небольшой, длиной 4-7 мм, сильно выпуклый, полушаровидный, окраска желто-оранжевая, на каждом надкрылье по 14 черных пятен. (Рисунок 4.2) Яйцо длиной до 1,2 мм, удлиненное, с заостренной вершиной, бледно-желтое. Личинка камподеовидная, с тремя парами ног; длиной 7-10 мм, бледно-желтая, с шестью продольными рядами черных ветвистых шипов на спине. Куколка длиной 5-6 мм, желтая, с черными щитками на спине и двумя трубочками на конце брюшка.
В год развивается одно поколение. Зимуют жуки на опушках леса, в рощах, зарослях кустарников под опавшими листьями, а также на полях под остатками ботвы и в верхнем слое почвы. Жуки и личинки повреждают листья сходным образом, для них очень характерно бороздчатое скелетирование в виде серии узких полосок с нижней стороны листа. Вредоносность значительно возрастает после развития личинок старших возрастов. Поврежденные листья засыхают, что значительно снижает продуктивность растений.
Phthorimaea operculella Zell.
Систематическое положение: отряд чешуекрылые, семейство
выемчатокрылые моли (Gelechiidae).
Бабочка мелких размеров, размах крыльев 12-15 мм; передние крылья серые с продольной черноватой полоской и темными точками вдоль нее; задние крылья серые с желтоватой бахромой (Рисунок 4.3). Яйцо овальное, длиной 0,4-0,5 мм, белое. Гусеница длиной до 10-13 мм, желтовато-розовая или желтовато-зеленая с белой продольной полосой на спине. Куколка длиной 5,5-6,5 мм, в серебристо-сером коконе.
Гусеницы минируют различные части растений. Они прокладывают ходы вдоль главной и боковых жилок листа, делают извилистые ходы под эпидермой стебля, выедают ходы в плодах томата, баклажана, перца. В клубнях картофеля выедают ходы в поверхностном слое, начиная от глазков, и вызывают сильную порчу. На поверхности клубней остаются скопления экскрементов, кожица клубней над ходами подсыхает и сморщивается. Распространяются в основном гусеницы с клубнями картофеля.
Helicoverpa armigera Hb.
Систематическое положение: отряд чешуекрылые, семейство совки (Noctuidae).
Бабочка в размахе крыльев 30-40 мм; передние крылья серовато-желтые с розовым, зеленоватым или бурым оттенком, с темной поперечной перевязью у вершины; (Рисунок 4.4) задние крылья светлее, желтовато-белые с широкой темной каймой у края и темным полулунным пятном в середине. Яйцо диаметром до 0,6 мм, полушаровидное, с ребрышками, сначала желтовато-белое, позже зеленоватое. Гусеница длиной до 35-40 мм; окраска изменчива: зеленоватая, красновато-бурая, иногда фиолетово-черная, с тремя темными продольными полосами на спине. Куколка длиной 15- 20 мм, красновато-коричневая.