Введение
Водоросли широко распространены по всему земному шару, населяя разнообразные водоемы и другие биотопы. Они играют большую роль в природе и являются основными производителями органической пищи и кислорода в водных экосистемах Земли, и кроме того играют большую роль в общем балансе кислорода на планете. Также их применяют в качестве биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязненных вод. В связи с этим изучение биологического разнообразия континентальных водоемов - одно из актуальных направлений современных научных исследований в экологии.
Территория Тувы богата различными по площади и глубинам рек. Среди рек Тувы, различных по происхождению, особый интерес представляет река Уюк Бий-Хемского кожууна, химический состав вод, которых определяется не особенностями поверхностного стока, а происхождением на месте карстовых провалов, образовавшихся при вымывании подземными водами растворимых горных пород.
Целью работы было изучение видового состава альгофлоры бассейна реки Уюк летний период, а также оценка санитарно-биологического состояния обследованного водоема.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
1. Определение видового состава водорослей в бассейне реки Уюк.
2. Анализ таксономической численности и обилия видов и разновидностей водорослей.
3. Экологический и географический анализ альгофлоры по составу водорослей индикаторов экологического состояния водоема и географической приуроченности водорослей.
4. Определение сапробности на протяжении всего периода исследований в фитопланктонных, перифитонных и фитобентосных сообществах, а также оценка качества воды и состояния экосистем в водоемах по составу видов водорослей индикаторов сапробности.
Материалом для настоящей работы послужили 68 альгологических проб, собранных в р. Уюк с 2013 по 2014 года.
Предметом изучения является река Уюк - река, расположенная Бии-Хемском районе. Она находится в Западной части Саяна.
Объект: фитобентос реки Уюк.
Научная новизна. Впервые проведены таксономический список водорослей реки Уюк и проведен их эколого-географический анализ. И изучены сезонная и межгодовая динамика биомассы фитобентоса, выявлены доминирующие виды, факторы среды, определяющие структуру и продуктивность фитобентоса. Впервые установлен уровень первичного продуцирования фитобентоса.
Практическая значимость. Результаты исследований,
проведенных в реке Уюк, будут дополнены информацию по альгофлоре Республики
Тыва и могут быть использованы при составлении сводок по региональной флоре
водорослей. Дополнены сведения об экологии и географическом распространении
многих видов водорослей. Данные о качестве воды исследованных водоемов могут
послужить основой для мониторинга состояния водоемов, а также могут
использоваться в лекционных курсах и практических занятиях преподавателями и
студентами биологического факультета ТывГУ.
1. Состояние изученности водорослей рек Тувы
водоем экосистема альгофлора водоросль
История изучения водорослей Республики Тыва
Альгологические исследования на территории Республики Тувы проводятся с XIX века. Одной из первых работ были материалы по флоре водорослей Республики Тувы представлены в работе H. Printz (1916). Назын Ч.Д. обобщила все известные к тому времени литературные данные, начиная с 1916 по 1993 г. По статьям Назын Ч. Д, этими литературными источниками исчерпывается история изучения альгологической флоры на данной территории к концу XIX века. В ее сводках для территории Тувы впервые были собраны пробы по фитопланктону самого верхнего участка Енисея (Улуг-Хема), в пределах Тувинской котловины собраны в 1949 г. П.И. Усачевым. Однако, как отмечает Т.С. Чайковская по книге «Природные комплексы низших растений Западной Сибири» (1977) они до сих пор не опубликованы, П.И. Усачевым собраны 5 проб фитопланктона и 49 проб фитобентоса у города Шагонара.
В работах И.С. Трофиновой (1969) касающихся пресноводным водорослям Тувы: обозначено 65 видов водорослей отобранные у поселка Чаа-Холь, в июле и августе 1969 г. В период исследования отмечены доминирующие виды в фитопланктоне диатомовые водоросли. На этой же работе отмечено, что повсеместно распространены типичные реофильные формы: Nitzschia acicularis, Nitzschia holsatica, Synedra ulna, Synedra acus, Asterionella formosa, Fragillaria crotonensis, Melosira italic. В ней дана характеристика видового состава, и биомассы фитопланктона русловой части верхнего Енисея и его пойменных водоемов. Основной причиной слабого развития фитопланктона на исследованном участке Енисея являлся горный характер реки и в первую очередь сильное течение. Назын Ч.Д., 2004.)
В работах Т.С. Чайковского по исследованию р. Улух-Хем от города Кызыла до Дивногорска проведенные в 1973-1974 годах, с целью изучения содержание и характера фитопланктона по мере продвижения вниз по течению. В работах проведены стационарные наблюдения над содержанием водорослей в р. Улуг-Хем у города Кызыла. Автор данной работы отмечает, что верхний Енисей на всем протяжении верхнего течения представляют олиготрофную, низкоминерализованную бедной биогенами водой, реку с галечно-каменистыми ложем. Эти исследования позволили значительно увеличить видовой состав список водорослей русла Улуг-Хема, выявить некоторое межсезонные колебания в содержании отдельных видов фитопланктона, данные отражены в статье «Фитопланктон и сток водорослей Верхнего Енисея и его притоков» (1977). В работе Т.С. Чайковской «Фитопланктон Енисея от Кызыла до Дивногорска» выявлено в русле реки Енисей 170 видов водорослей, включая 27 разновидностей и 2 формы. Эти исследования позволили дополнять список фитопланктонных водорослей верхнего участка р. Енисей, также были получены данные о их биомассе в створе у г. Кызыла, определен общий годовой сток биомассы водорослей. С целью получения данных по годичной динамике и годовой продукции водорослей поставлены наблюдения в 1974 году в р. Улуг-Хем у г. Кызыла. При этом в период открытой воды наблюдения проводились ежедекадно, а потом ежемесячно. Она отмечает, что содержание фитопланктона в Улуг-Хеме у г. Кызыла в 1974 г. было крайне низким, а в подледный период водоросли отсутствовали. Наибольшее количество их 76 тыс. кл/л, биомасса 50 мг/м3, расходы биомассы 91,4 г/с отмечено в июне, в период небольших расходов воды. Ведущий комплекс водорослей, определивший колебания численности и биомассы фитопланктона в целом представлен: Nitzschia acicularis, Nitzschia holsatica, Asterionella formosa, и в меньшей степени Synedra ulna, Synedra acus var. angustissima, Asterionella gracillima. Автор отмечает, что подавляющая часть планктонных водорослей в русле верхнего Енисея собственного развития не имеет, и рака лишь транспортирует попавшие в нее планктонные организмы. Однако такие виды, как Nitzschia aciculari, Asterionella formos, Melosira distans var. alpigena не только встречались по всему верхнему участку реки, но и численность их увеличивались от исходного створа к замыкающему. Это дает основание считать, что указанные виды планктона не только переносятся водой, но и размножаются в русле реки. Период вегетации их ограничен лишь периодом межени. (Чайковская Т.С., 1977.)
В июле - августе 1973 г. Г.Д. Левдной были проведены исследования в прибрежье р. Улуг-Хем у г. Шагонара. Были собраны пробы песчаных грунтов и водорослевых обрастании с гальки и камней, были выявлены доминирующие виды водорослей: Cymbella stuxbergii, Gyrosigma kuetzinegii, Cymatopleura solea, Navicula radiosa. В составе фитобентоса Улуг-Хема в зоне будущео Саянаского водохранилища преобладают диатомовые водоросли, из которых постоянные реофильные формы: Ceratonies arcus, Senedra goulardii, Diatoma hiemale var. mesodon, Cymbella stigbergii, Didymosphenia geminate. Результаты работы отражены в статье «Фитобентос верхнего Енисея и Красноярского водохранилища» (1975).
Г.Д. Левадной в 1978-1979 гг., продолжена изучение бентосных водорослей. Ею исследования проведены в русле р. Улуг-Хем у г. Кызыла и г. Шагонара. Основной задачей этих экспедиций стало исследование микрофитобентосаа выделенного участка р. Улуг-Хем, что включало изучение состава водорослей, их численности и фитомассы. Результаты проведенной работы Г.Д. Левадной изложила в монографии «Микрофитбентос реки Енисей (1986), где впервые приводится обобщенный систематический список водорослей бентосных форм Енисея, в том числе и его верхнего участка - р. Улуг-Хем. (Назын Ч.Д., 2004.)
С 1993 года альгофлора рек Тувы изучались сотрудником ЦСБС СО РАН д. б. н. Ю.В. Науменко. В статье «Водоросли рек Восточного Танну-Ола» (1996), отражены исследования водорослевой растительности трех рек: Шивилиг-Хем, Арысканныг-Хем, и его правого притока Чадырлыг Кара-Суг. В исследуемых водотоках, прорезающих горный массив Танну-Ола, обнаружено 70 таксонов водорослей, рангом ниже рода, относящихся к 4 отделам: Cyanophyta-2, Bacillariophyta-62, Xanthophyta-1, Chlorophyta -5. Преобладающим отделом по количеству видов являются диатомовые водоросли, среди которых наибольшим числом таксонов представлены роды Gomphonema-16, Cymbella-9 и Fragilaria-7. Представители других родов насчитывают меньшее число видовых и внутривидовых таксонов, но часто достигают значительного количественного развития. Из всех исследованных группировок водоросли обрастания - самые богатые. Основной компонент перифитона в этих реках - диатомовые водоросли. Большая часть обнаруженных видов - эпилиты и эпифиты, что легко объяснимо: в отличие от равнинных рек, горные и предгорные водотоки почти лишены фитопланктона, в них развиваются преимущественно прилепленные водоросли. (Науменко Ю.В. 1996.)
Также исследование проводились в реке Элегест и ее притоках: Кара-Суг, Хендерге, Улуг-Сайлыг, Шадринка, Красный ключ, Унгеш, Онкажа и Межегей в 1999-2005 годах. Обобщнены систематический список альгофлоры реки Элегест и ее притоков. Водоросли бассейна реки Элегест представлены в 361 видом, представленным 465 видовым и внутриводовыми таксонами. Они относятся к 82 родам, 46 мемействам из 7 отделам: Bacillariophyta - 301 таксон, Chlorophyta - 92, Cyanophyta - 59, Euglenophyta - 5, Rhodophyta - 4, Chrysophyta - 3, Xanthophyta- 1 таксон. В данных реках наиболее крупный вид по числу видов отдел диатомовые, затем следуют зеленые, сине-зеленые, эвгленовые, красные, золотистые и желтые. (Назын Ч.Д.) (Науменко Ю.В., Назын Ч.Д., 2007)
С 1993 года 1995 года исследование проводились в участке реки Тес-Хем. На этапе предварительного изучения альгофлоры Тес-Хема было индефицировано 100 видов водорослей (представленных 122 видовыми и внутривидовыми таксонами), относящихся к 4 отделам: Bacillariophyta-90, Chlorophyta -24, Cyanophyta-5, Dinophyta-3,
Авторы отмечают преобладающими по числу видов такие отделы как Bacillariophyta и Chlorophyta. Также они выделили пять ведущих семейств: Naviculaceae (26 видов), Nitzschiaceae (13), Fragilariaceae (10), Cymbelaceae (7) и Desmidiaceae (6 видов) - включали 57, 1% обнаруженных видов, и пять преобладающих родов Navicula (15 видов), Nitzschia (12), Fragilaria, Cymbela, Cosmarium (по 6 видов) содержали 42,4%. Наибольшее число видов было отмечено в маловодном 1995 г., а наименьшее в многоводном 1993 г. Среди найденных водорослей как интересным находком отметили Navicula exigua var. sinica Skv., описанную Б.В. Скворцовым (Skvortzov, 1935) из китайского озера Поянг, а также значительное участие в обрастаниях «азиатского вида Cymbella stuxbergii Cl. и др.
В исследуемых реках доминантов, субдоминантов, особо и высокоактивных видов состоит в основном из диатомовых, облигатных реофилов-обитателей быстротекучих, холодных вод различных районов Голарктики: Hannaea arcus, Meridion curculare, Diatoma hiemale, D. Hiemale var. mesodon, Achnanthes minutissima, Didymosphera geminata, Cymbella sinuata и др. господство диатомей - характерный признак водотоков Алтае-Саянской, Средне-Азиатской горных областей, это свойственно и Тес-Хему - реке Центральной Азии. (Науменко Ю.В., 1997)
В 2008 году опубликовано статья «Первые сведения о водорослях реки Донмас-Суг». В результате исследования альгофлоры реки Донмас-Суг идентифицировано 72 (80) вида, разновидности и формы водорослей, которые относятся к 22 семействам, 11 порядкам и 5 отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta, Cyanophita, Euglenophita и Phodiophyta.
Три отдела водорослей диатомовые, зеленые и сине-зеленые играют большую роль сложении альгоценозов исследуемого водотока, вместе составляют 97,6%. Зеленые богато представлены в фитопланктоне и фитобентосе, диатомовые в основном компоненты фитобентоса. Участие эвгленовых и красных в структуре альгоценозов довольно ограничено фитобентосе они встречаются локально.
По числу видов преобладают семейства Naviculaseae, затем Cymbellaceae вместе эти два семейства состовляют 34,6% от общего числа видов. (Назын Ч.Д., 2008) (Токаш-оол А.М., Монгуш С.В., Назын Ч.Д.)
В реке Донмас-Суг проведено сапробиологеский анализ водорослей реки Донмс-Суг. Из общего числа индикаторов по сапробности в р. Донмас-Суг выделяется ẞ-мезосапробные формы (Oscilatoria limosa, Achnantes lanceolta, Rhoicospheni curvata), они составляют 62, 3%, ẞ-мезосапробы - 12,9% из них наиболее распространены Nitzschia aciculans, Cymatopleura solea, a ɑ-мезосапробы составляют 9,0% в третьих указанных створах часто находили Nitzschia palea, Closterium acerosum. Обитатели чистых вод от ксено до олисапробов в реке 9 таксонов, или 11,7% в большей частью обнаружены в устье - Ulothnx zonata, Gloeocapsa turgida, Navicula reinhardtii развивающиеся в переходной зоне между бетамузфсфпробной и олигосапробной зон о- ẞ и ẞ-о-мезосфпробных видов три: Cymbella sinuate, Navicula radiosa, Amphora ovalis. Таким образом вода Донмас-Суг относится к умеренным загрязненным водотокам. (Назын Ч.Д., 2008.)
Факторович Л.В. сотрудник Новосибирского государственного педагогического университета опубликовал статью «Таксономическая структура группировок почвенных водорослей длины реки Шивилиг-Хем». При изучении водорослей выявлено всего 239 видов, разновидностей и форм почвенных водорослей из них 227 вида номенклатурных вида, относящихся к 4 отделам, 16 порядкам, 39 семействам и 78 родам. (Факторович Л.В., 2008)
Водоросли реки Алаш Бай - Тайгинского кожууна изучено Хертек Ш.Н. Образцы водорослей (34) отбирались в толще воды (фитопланктон), не дне (бентос) и в обрастаниях на различных погруженных в воду предметах. В результате исследованя фльгофлоры реки Алаш выявлено 44 вида, из трех отделов, 4 порядков, 10 семейств и 14 родов. Наиболее крупный по числу видов, разновидностей и форм является отдел диатомовые водоросли (88,8%), затем следуют зеленые (8,8%) и красные (2,4%). (Хертек Ш.Н., Назын Ч.Д., 2011)
Альгофлора реки Чыргакы изучено Ооржак Ч.В. Река Чыргакы - правый приток Хемчика. Общая длина 95 км, ширина реки от 5 до 10 м., глубина 0,5 до 1 м. на месте сбора проб водорослей; река имеет средний расход воды 5 м 3 сек, скорость течения реки состовляет 1-1,5 м/с.
В результате исследования выявили 34 (39) вида, разновидности и формы водорослей, относящихся, к 19 родам, 14 семействам, 6 порядкам, 4 классам и 3 отделам: Bacillariophyta, Chlorophyta и Chrysophyta. Общее число семейств, обнаруженных в изучаемых реках равно 14. Наиболее крупные по числу таксонов три семейства (Fragilariaceae, Cymbellaceae, Diatomaceae), которые включают 18 разновидностей и форм водорослей (52,9%).
Из 39 видов, разновидностей и форм водорослей, выявленных в реке Чыргакы, лишь 3 вида являлись доминантами Diatoma hiemale, Synedra ulna из диатомовых, из золотистых водорослей Hyadrurus foetidus. Доминанты играли большую функциональную роль в сообществе, господствуя на данном участке реки в момент исследования. В результате их исследования фльгофлоры реки Чыргакы установлено, ведущее положение занимают диатомовые и зеленые водоросли. (Ооржак Ч.В., Назын Ч.Д., 2011.)
С 2010-2011 гг. было проведено анализ водорослей р. Чадан среднего течения (Сарыглар О.С.). Река Чадан, правый приток р. Хемчик, берет свое начало на северном склоне хр. Западный Танну-Ола. Большая часть реки распложена в горно-таежной местности. Склоны долины заняты хвойным лесом с густым подлеском. Длина реки 98 км, питание преимущественно грунтовое и частично горно-снеговое, сток р. Чадан сравнительно равномерный (Природные условия…, 1957).
В реке Чадан обнаружено 84 (97) вида, разновидностей и форм водорослей. Наиболее крупный по числу видов отдел Bacillatoriophita - 76 видов (90,4%), затем следует отдел Chlorophyta - 4 (4,7%), Cyanophyta - 2 (2,3%), Chrysophyta и Rhodophyta - по одному виду (1,1%). В список наиболее крупных вошли 8 семе йств: Naviculaceae, Fragilariaceae, Cymbellaceae, Achnanthaceae, Diatomaceae, Gomphonemataceae, Nitzschiaceae и Closteraceae. Эти семейства объединяют 73 вида или 86,9% видового состава. К ведущим родам относятся Navicula (15 видов), Fragilaria (15 видов), Cymbella (13 видов), Pinnularia, Gomphonema, Nitzschia (по 4 вида), которые в сумме дают 51 видов (60, 7%).
За период исследования высокий удельный вес имели представиели бентоса - 22, типично планктонных представителей немного - 7, виды невыясненной природой составили 10 видов и внутривидовых таксонов. (Назын Ч.Д., Сарыглар О.С., 2012.)
Таким образом, краткого литературного обзора видно, что альгофлора рек Тувы на современном этапе изучено достаточно хорошо.
. Природные условия района исследования
Турано-Уюкская котловина расположена на севере Тувы между хребтами Куртушибинским и Уюкским, с ограничивающими котловину с севера и юга. (Схема 1). По продольной оси котловин проходит долина реки Уюк с широкой лугово-болотной поймой и приподнятой на несколько метров лугово-степной надпойменной террасой, покрытой солонцеватыми лугово-каштановыми почвами в комплексе с солонцами. Пологие степные шлейфы горных склонов, сливающиеся с террасами по обе стороны Уюка, покрыты обыкновенными и южными черноземами и каштановыми почвами. (Павлов В.В., Гуркова Е.А. 2005.) Протяжённость котловины составляет около 80 км, ширина достигает 30-40 км. Абсолютная высота 855 м.над у.м.