В данном исследовании мы сравниваем наши результаты с литературными данными, посвященными, в основном, Б. театра s. 1., так как в большинстве работ Б. стывМа рассматривается не отдельно, а в составе данного комплекса.
Результаты исследования
В результате проведенных исследований выявлено, что на одно растение Б. сгывМа в Республике Коми приходится в среднем 23,48±7,87 цветка, минимально - 8, максимально 53. Данный показатель варьирует по ареалу вида. Так, для Московской области приводится 13-26 (до 74) цветков, для Вологодской - в среднем 17,3 шт [19], для Чехии - 31,3 [33], для Центральной Европы - 33,6 [15].
Морфометрические особенности Б. стывМа изучали в разных частях региона (табл. 3). Установлено, что на Северном Урале, по сравнению с Вычегодско-Мезенской равниной, растения достоверно меньшей высоты, с меньшим количеством цветков в соцветии и более мелкой губой цветка, но с более длинным шпорцем и прицветником. Длины лепестков цветка не отличались между разными участками региона.
Таблица 3 Морфометрические параметры генеративных особей Dactylorhiza cruenta в разных частях Республики Коми(M ± SD)
|
Признак |
Вычегодско-Мезенская равнина n=360 |
Северный Урал n=180 |
|
|
Высота растения, см |
37,33±7,08 |
35,36±5,25** |
|
|
Длина соцветия, см |
6,03±1,76 |
4,89±1,21** |
|
|
Число цветков, шт. |
25,28±7,92 |
19,90±6,43** |
|
|
Плотность соцветия |
4,26±0,94 |
4,08±1,01* |
|
|
Длина губы, мм |
7,03±0,57 |
6,45±0,64** |
|
|
Длина верхнего лепестка наружного круга околоцветника, мм |
7,74±0,57 |
7,55±0,69 |
|
|
Длина нижнего лепестка наружного круга околоцветника, мм |
8,31±0,63 |
8,16±0,77 |
|
|
Длина шпорца, мм |
6,20±0,74 |
7,21±0,59** |
|
|
Ширина шпорца, мм |
2,34±0,29 |
2,40±0,30** |
|
|
Ширина губы, мм |
7,25±0,71 |
6,55±0,99** |
|
|
Длина прицветника, мм |
19,53±3,25 |
21,31±2,29** |
|
|
Длина завязи, мм |
11,27±1,44 |
10,71±1,02 |
Примечание [Note]. *p < 0,05; **p < 0,01.
Плод Б. егыеп1:а - коробочка, раскрывающаяся продольными щелями, с многочисленными мельчайшими пылевидными семенами. Ее длина в Республике Коми - 14,0±1,32 (10,0-17,5) мм, ширина - 4,3±0,69 (2,5-6,2) мм. Размеры плодов не зависят от нахождения в разных частях региона, больше изменяются по годам (табл. 4).
Таблица 4 Характеристика плодов Dactylorhiza cruenta в Республике Коми
|
Ценопопуляция |
Год |
Длина коробочки, мм |
Ширина коробочки, мм |
|
|
ВМР 1 |
2011 |
13,3±1,68 (10,0-17,2) |
4,0±0,64 (2,8-5,4) |
|
|
2015 |
13,7±1,25 (10,4-16,2) |
4,2±0,55 (3,0-5,2) |
||
|
2016 |
14,7±0,92 (13,1-16,8) |
4,4±0,47 (3,6-5,2) |
||
|
2017 |
14,0±0,78 (12,1-15,0) |
4,3±0,61 (3,4-5,2) |
||
|
2018 |
13,7±1,22 (11,8-16,7) |
4,1±0,44 (3,3-5,0) |
||
|
ВМР 2 |
2015 |
14,0±0,78 (12,0-15,2) |
4,5±0,49 (3,9-5,5) |
|
|
ВМР 3 |
2011 |
14,1±1,42 (11,6-17,0) |
4,3±0,63 (2,9-5,4) |
|
|
ВМР 4 |
2014 |
13,5±1,29 (11,5-15,8) |
4,1±0,68 (2,6-5,4) |
|
|
2017 |
14,8±1,14 (12,6-16,5) |
4,7±0,53 (3,8-5,9) |
||
|
2011 |
15,6±1,06 (14,3-17,5) |
4,0±0,57 (3,3-5,7) |
||
|
2012 |
14,2±1,12 (12,0-16,5) |
5,1±0,50 (4,2-6,2) |
||
|
2014 |
13,4±1,25 (10,8-15,3) |
3,9±0,54 (3,1-4,8) |
||
|
СУ |
2015 |
14,2±1,08 (12,2-15,9) |
3,6±0,46 (2,5-5,0) |
|
|
2016 |
14,6±1,07 (12,3-16,5) |
4,8±0,58 (3,8-5,9) |
||
|
2017 |
13,1±1,14 (11,0-14,9) |
3,6±0,51 (3,0-4,7) |
||
|
2018 |
13,4±0,67 (12,0-14,6) |
4,3±0,16 (3,4-5,3) |
Процент плодообразования Б. стивпґа варьирует в изученных нами це- нопопуляциях от 15,8 до 91% (рис. 2), составляя в среднем 59%. В пределах региона в более благоприятных условиях на Вычегодско-Мезенской равнине эффективность опыления в целом выше (68,1%), чем на Северном Урале (45,7%). Процент плодообразования не связан с количеством цветков в соцветии (г=0,2). Минимальный показатель отмечен в ценопопуляции СУ в 2011 г., когда зафиксированы самые низкие температуры второй декады июня (период цветения Б. стивпґа в регионе) (см. табл. 2).
Семена D. cruenta светло-коричневого цвета. По классификации семян R.L. Dressier [34] их относит к Orchis-типу. Л.В. Аверьянов [35] выделяет их в особый Dactylorhiza-mcamata-тип, который отличают концентрические, желобчатые или аркообразные утолщения на периклинальных клеточных стенках. Зрелые семена состоят из прозрачной тесты и недифференцированного зародыша (рис. 3). Их длина в регионе составляет 0,57±0,07 (0,37-0,84) мм, ширина - 0,18±0,03 (0,09-0,28) мм. Индекс семени - 3,3. В Мурманской области семена этого вида такой же длины, но более широкие (0,57*0,30 мм) и округлые (индекс семени 1,92) [36].
Рис. 2. Плодозавязываемость Dactylorhiza cruenta в Республике Коми. По оси абсцисс - исследованные ценопопуляции; по оси ординат - плодозавязываемость, %
Т.Н. Виноградова с соавт. [37], изучавшие изменчивость семян этого вида, приводят следующие их размеры: длина семян варьирует от 0,56 (Москва) до 0,59-0,60 мм (Свердловская обл., Мордовия, Санкт-Петербург), ширина составляет 0,23-0,24 мм. По данным Т.В. Никишиной с соавт. [38], длина семян данного вида - 0,78 мм. В Европе размеры семян - 0,65-0,75*0,2-0,3 [39] и 0,56-0,73*0,19-0,26 мм [36]. Размеры зародышей семян D. cruenta в регионе составляют 0,16±0,02 (0,11-0,22)х0,10±0,01 (0,06-0,22) мм. В Европе и Мурманской области зародыш семян этого вида несколько крупнее - 0,18-0,23^0,12-0,16 и 0,18x0,14 мм соответственно [36]. Т.В. Никишина с соавт. [38] приводят длину зародыша 0,21 мм. Таким образом, размеры семян и зародышей В. огивпа в Республике Коми оказались несколько мельче, чем в более южных частях ареала.
В табл. 5 приведены морфометрические параметры семян и зародышей В. етиепХа из разных ценопопуляций региона. Менее изменчивы семена растений с Вычегодско-Мезенской равнины, на Северном Урале они более вариабельны по размерам. Размеры зародышей семян в регионе - более изменчивый признак, чем размер самих семян (семенной оболочки). Самый крупный объем зародыша отмечен на Северном Урале в 2016 г. Этот вегетационный период отличался самой теплой погодой, сумма активных температур (>10°С) на данной территории была выше среднемноголетней за последние пять лет и составила 1 548° (см. табл. 2). В семенах содержится 82% (от 76 до 88%) пустого воздушного пространства.
Рис. 3. Семена Dactylorhiza cruenta из разных частей Республики Коми: a - Вычегодско-Мезенская равнина; b - Северный Урал; c - неполноценные семена (фото Д.В. Кириллова)
Доля неполноценных семян в популяциях В. егивЫа варьирует от 1,9 до 59,5% (см. табл. 5), составляя в среднем 10%. Максимальное число семян без зародышей отмечено в ценопопуляции СУ в 2011 г. (59,5%), тогда же зафиксирована и минимальная плодозавязываемость (15,8%). Этот вегетационный период на Северном Урале характеризовался самой низкой температурой второй декады июня (время наступления фенофазы цветения вида).
Таблица 5 Морфометрическая характеристика семян Dactylorhiza cruenta в Республике Коми (M ± SD)
|
Ценопопуляция |
Год |
Семя |
Доля неполноценных семян, % |
||||
|
Длина, мм |
Ширина, мм |
Индекс семени |
Объем x10-3 mm3 |
||||
|
ВМР 1 |
2010 |
0,55±0,062 |
0,17±0,025 |
3,25 |
4,27 |
2,6 |
|
|
2011 |
0,56±0,059 |
0,18±0,024 |
3,21 |
4,53 |
9,7 |
||
|
2015 |
0,55±0,059 |
0,17±0,027 |
3,25 |
4,33 |
3,5 |
||
|
2016 |
0,56±0,059 |
0,17±0,023 |
3,29 |
4,45 |
11,5 |
||
|
2017 |
0,54±0,053 |
0,16±0,029* |
3,44 |
3,74 |
2,8 |
||
|
2018 |
0,55±0,057 |
0,18±0,024* |
3,17* |
4,48 |
6,5 |
||
|
ВМР 2 |
2015 |
0,60±0,076** |
0,19±0,030* |
3,19 |
5,77 |
4,8 |
|
|
ВМР 3 |
2010 |
0,63±0,085 |
0,17±0,026** |
3,76** |
4,94 |
17,6 |
|
|
2011 |
0,58±0,051** |
0,17±0,021 |
3,58 |
4,17 |
2,0 |
||
|
ВМР 4 |
2014 |
0,59±0,083 |
0,16±0,031 |
3,74 |
4,06 |
7,1 |
|
|
2016 |
0,57±0,080 |
0,17±0,024* |
3,29** |
4,59 |
13,1 |
||
|
2017 |
0,54±0,056 |
0,17±0,019 |
3,17 |
4,22 |
1,9 |
||
|
СУ |
2011 |
0,52±0,056 |
0,20±0,031** |
2,64** |
5,63 |
59,5 |
|
|
2012 |
0,60±0,074** |
0,19±0,029 |
3,26** |
5,65 |
15,5 |
||
|
2014 |
0,56±0,071** |
0,20±0,029 |
2,95* |
5,58 |
16,6 |
||
|
2015 |
0,60±0,054** |
0,19±0,021 |
3,24* |
5,67 |
4,4 |
||
|
2016 |
0,56±0,085** |
0,18±0,030 |
3,19 |
4,76 |
3,9 |
||
|
2017 |
0,60±0,050** |
0,20±0,028* |
3,14 |
6,01 |
3,2 |
||
|
2018 |
0,62±0,082 |
0,20±0,027 |
3,18 |
6,24 |
2,6 |
||
|
Ценопопуляция |
Год |
Зародыш |
Доля пустого воздушного пространства в семени, % |
||||
|
Длина, мм |
Ширина, мм |
Индекс зародыша |
Объем, X10-3 mm3 |
||||
|
ВМР 1 |
2010 |
0,16±0,014 |
0,09±0,011 |
1,66 |
0,74 |
82,73 |
|
|
2011 |
0,16±0,014 |
0,10±0,010 |
1,68 |
0,78 |
82,68 |
||
|
2015 |
0,17±0,012** |
0,10±0,120 |
1,72 |
0,86 |
80,00 |
||
|
2016 |
0,16±0,016** |
0,10±0,012 |
1,61** |
0,89 |
79,90 |
||
|
2017 |
0,16±0,010 |
0,10±0,011 |
1,61 |
0,85 |
77,20 |
||
|
2018 |
0,16±0,014 |
0,10±0,022 |
1,56 |
0,90 |
79,84 |
||
|
ВМР 2 |
2015 |
0,17±0,015** |
0,11±0,009* |
1,59 |
1,02 |
82,30 |
|
|
ВМР 3 |
2010 |
0,16±0,012** |
0,09±0,011** |
1,71** |
0,75 |
84,77 |
|
|
2011 |
0,15±0,019** |
0,09±0,012* |
1,71 |
0,61 |
85,40 |
||
|
ВМР 4 |
2014 |
0,18±0,017** |
0,10±0,012** |
1,84** |
0,89 |
78,10 |
|
|
2016 |
0,16±0,011** |
0,10±0,011 |
1,56** |
0,88 |
80,80 |
||
|
2017 |
0,17±0,018* |
0,10±0,014 |
1,66* |
0,91 |
78,50 |
||
|
СУ |
2011 |
0,16±0,021* |
0,10±0,011 |
1,61 |
0,77 |
86,30 |
|
|
2012 |
0,17±0,014** |
0,11±0,011** |
1,58 |
1,04 |
81,70 |
||
|
2014 |
0,16±0,019** |
0,09±0,015** |
1,76** |
0,68 |
87,80 |
||
|
2015 |
0,16±0,018 |
0,11±0,013** |
1,57** |
0,98 |
82,70 |
||
|
2016 |
0,17±0,016 |
0,12±0,012** |
1,46* |
1,16 |
75,90 |
||
|
2017 |
0,15±0,011** |
0,09±0,012** |
1,60** |
0,70 |
88,40 |
||
|
2018 |
0,16±0,016** |
0,11±0,015** |
155 |
0,93 |
85,02 |
Примечание [Note]. *p < 0,05; **p < 0,01.
В табл. 6 приведены обобщенные данные по семенам на двух участках региона. На Северном Урале семена крупнее, в них большая доля пустого воздушного пространства. Кроме того, здесь отмечено больше неполноценных семян.
Таблица 6 Характеристика семян Dactylorhiza cruenta с разных частей Республики Коми ((M±SD)
|
Признак |
Вычегодско-Мезенская равнина |
Северный Урал |
|
|
Длина семени, мм |
0,57±0,07 (0,37-0,84) |
0,58±0,07 (0,39-0,80)* |
|
|
Ширина семени, мм |
0,17±0,03 (0,09-0,26) |
0,19±0,03 (0,12-0,28) ** |
|
|
Длина зародыша, мм |
0,16±0,02 (0,11-0,22) |
0,16±0,02 (0,11-0,21) |
|
|
Ширина зародыша, мм |
0,099±0,01 (0,06-0,22) |
0,103±0,01 (0,07-0,14)** |
|
|
Индекс семени |
3,37±0,66 (1,78-6,03) |
3,09±0,04 (1,74-5,25) ** |
|
|
Индекс зародыша |
1,66±0,21 (0,82-2,57) |
1,59±0,21 (1,0±2,28) ** |
|
|
Объем семени, *10-3 мм3 |
4,44 |
5,65** |
|
|
Объем зародыша, x10-3 мм3 |
0,84 |
0,89* |
|
|
Доля пустого воздушного пространства в семени, % |
81,12 |
84,30* |
|
|
Доля неполноценных семян, % |
6,9 |
15,1** |
Примечание [Note]. *p < 0,05; **p < 0,01.
Коробочка Б. сгивШа в Республике Коми содержит в среднем 9 765±278 семян. В более южных частях ареала вида количество семян в коробочке этого вида меньше: 7 076 шт. - в Центральной Европе [15], 7 142 шт. - в Тверской области [40], 7 270 шт. - в Крыму [41], 4 112 шт. - на Южном Урале [42]. Данный показатель в регионе изменяется в зависимости от местообитания и года исследования (табл. 7). Минимальное среднее количество семян в коробочке (7 914 шт.) отмечено в ценопопуляции с Северного Урала в 2011 г., когда зафиксированы самые низкие температуры второй декады июня, а максимальное количество семян (11 494 шт.) - в 2016 г., который отличался наибольшей суммой активных температур (>10°С) вегетационного периода (см. табл. 2). Число полноценных семян в коробочке составило 8 795 шт. В Тверской области этот показатель ниже - 7 128 семян [40].
Таблица 7 Семенная продуктивность Dactylorhiza cruenta в Республике Коми
|
ЦП |
Год |
Число сем в плоде, ш |
ШН |
Число полноценных семян в плоде, шт. |
CPSP особи, шт. |
CRSP особи, шт. |
RSP особи шт. |
Урожай семян в ЦП, шт./м2 |
||
|
средн. |
min |
max |
||||||||
|
ВМР 1 |
2010 |
8200 |
7532 |
8815 |
7987 |
196800 |
128707 |
125361 |
71456 |
|
|
2011 |
9259 |
8082 |
10411 |
8361 |
222216 |
149551 |
135045 |
39163 |
||
|
2015 |
9270 |
6386 |
14424 |
8946 |
203940 |
185585 |
179090 |
37609 |
||
|
2016 |
11494 |
9935 |
12495 |
10172 |
241374 |
178375 |
157862 |
23679 |
||
|
2017 |
9921 |
7731 |
13897 |
9643 |
218262 |
138815 |
134928 |
41828 |
||
|
2018 |
10627 |
9739 |
13246 |
9936 |
201913 |
126196 |
117993 |
44837 |
||
|
ВМР 2 |
2015 |
7994 |
6035 |
11102 |
7610 |
167874 |
89645 |
85342 |
51205 |
|
|
ВМР 3 |
2010 |
10135 |
8039 |
12769 |
8351 |
243240 |
181944 |
149921 |
140926 |
|
|
2011 |
10354 |
7467 |
13650 |
10147 |
300266 |
195773 |
191858 |
209125 |
||
|
ВМР 4 |
2014 |
10193 |
7212 |
13312 |
9469 |
275211 |
192372 |
178714 |
58976 |
|
|
2017 |
10853 |
8251 |
12955 |
10647 |
282178 |
176643 |
173287 |
- |
||
|
СУ |
2011 |
7914 |
5079 |
11186 |
3205 |
237420 |
37512 |
15193 |
5773 |
|
|
2017 |
10187 |
6887 |
11837 |
9861 |
264862 |
64361 |
62302 |
- |
Примечание. CPSP - условно-потенциальная семенная продуктивность; CRSP - условно-реальная семенная продуктивность; RSP - реальная семенная продуктивность.
Условно-реальная семенная продуктивность (число семян на генеративный побег) составляет 141 960 шт. В Центральной Европе этот показатель несколько выше - 178 710 шт. [15] за счет большего числа цветков в соцветии и высокой плодозавязываемости. В Мурманской области на один генеративный побег приходится 45 891 семя [16]. Реальная семенная продуктивность генеративного побега (с учетом того, что часть семян в плоде неполноценная) составила 131 300 семян. По региону этот показатель варьирует от 62 до 192 тыс. семян (см. табл. 7). На Южном Урале реальная семенная продуктивность генеративного растения - 69 930 шт. [42].
Урожай семян составил 5,8-209,1 тыс. семян на 1 м2. Максимальное количество семян на квадратный метр приходится на ценопопуляцию ВМР 3 (см. табл. 7), где отмечена наибольшая плотность генеративных растений на 1 м2 (0,94-1,09 экз.), тогда как в других ценопопуляциях их плотность составила 0,15-0,60 экз. на 1 м2. Минимальный урожай семян зарегистрирован для Северного Урала.
Образуется огромное число семян, но прорастает лишь небольшая их доля. Основным показателем семенного возобновления является количество появившихся молодых (ювенильных) растений. Во всех изученных нами ценопопуляциях в регионе были отмечены ювенильные особи. Их доля варьировала от 6 до 32%.
Рис. 4. Динамика доли ювенильных особей на постоянных площадках в ценопопуляциях ВМР 1 и ВМР 2 за период исследований. По оси абсцисс - изученные ценопопуляции по годам; по оси ординат - доля ювенильных особей, %
В ценопопуляциях ВМР 1 и ВМР 2 ведутся мониторинговые исследования на постоянных площадках. На рис. 4 приведена доля ювенильных особей в разные года исследования. Она максимальна в 2016 и 2011 гг., когда отмечены максимальные суммы активных температур (>10°С) (см. табл. 2).
Обсуждение результатов исследования
Семейство Орхидные содержит самое большое количество видов, имеющих обманную стратегию опыления [43, 44]. Такие виды часто сильно ограничены опылителями [45, 46], поскольку опыляющие их насекомые обладают способностью к ассоциативному обучению, что позволяет им избегать повторных посещений цветов, не приносящих выгоды [47]. Считается, что ограничение опылителями может способствовать отбору цветочных признаков, которые повышают привлекательность для опылителей и эффективность опыления [48-50]. Шмели отдают предпочтение растениям с более крупными соцветиями [51], однако большие соцветия могут истощать ресурсы особей и приводить к их дефициту в последующие годы.