Статья: Растительность криоаридных почв: продуктивность, видовой, элементный и биохимический составы

Для сравнения ниже приводим видовой состав растительности каштановых почв других широт.

Терско-Сулакская низменность Дагестана, слегка наклонная вершина гряды (Титлянова, 1988). Видовой состав растительности: ковыли (Stipa capillata, S. Pennata), тонконог гребенчатый (Koeleria cristata), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), типчак валезийский (Festuca valesiaca), полынь таврическая (Artemisia taurica), бурачка чашечного (Alyssum calycinum), ясколки даурской (Cerastium davuricum), тимофеевки метельчатой (Phleum paniculatum), люцерны малой (Medicago minima), пажитника дугообразного (Trigonella arcuata), вульпии реснитчатой (Vulpia ciliata), вероники полевой (Veronica arvensis), фиалки полевой (Viola arvensis), мятлик луковичный (Роа bulbosa), шалфей крупноцветный (Salvia tomentosa), тысячелистник (Achillea micrantha), дубровник настоящий (Teucrium polium), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), гвоздика (Dianthus pallidiflorus). Всего насчитывается около 40 видов растений.

Тенгизская озерно-аккумулятивная равнина Казахского мелкосопочника (Титлянова, 1988). Верхняя часть склона пологого увала. Видовой состав растительности: ковыль Лессинга (Stipa lessingiana), овсяница валлисская (Festuca valesiaca), жабрица Ледебура (Seseli ledebourii), наголоватка многоцветковая (Jurinea multiflora), полынь холодная (Artemisia frigida), полынь австрийская (A. austriaca), Crinitaria tatarica (солонечник татарский), гвоздика узколепестная (Dianthus leptopetalus), виды рода астрагалов (Astragalus).

Кочубейская биосферная станции на территории Терско-Кумской низменности Прикаспия (Фартушина, 1986; Гасанов и др., 2014). Разнотравье состоит из полыней таврической (Artemisia taurica) и Лерха (Artemisia lercheana), петросимонии супротиволистной (Petrosimonia oppositifolia), петросимонии трехтычинковой (Petrosimonia triandra), солянки южной (Salsola australis), лебеды татарской (Atriplex tatarica), парнолистника обыкновенного (Zygophyllum vulgaris); и из злаковых - житняка пустынного (Agropyrondes ertorum). Доминантами из эфемеровых на экспериментальном участке являются мятлик однолетний (Poa annua), мятлик луковичный (Poa bulbosa), мортук восточный (Eremopyrum orientale), костер растопыренный (Bromuss quarrosus), костер кровельный (Anisantha tectorum), полевичка малая (Eragrostic minor), из крестоцветных - бурачок пустынный (Alussum desertorum).

К примеру, Заволжско-Казахстанские сухие степи обычно сформированы сообществами ковылковой («S', lessingiana) формации и приурочены к темно-каштановым, чаще - к каштановым почвам, а также бывают сформированы сообществами тырсовой (S. cappilata) формации, обычно на почвах легкого гранулометрического состава.

Сухие степи Тувы образованы дерновинными злаками и полукустарничками. Наиболее типичной является четырехзлаковая степь, основу которой составляют ковыль Крылова (Stipa krylovii), овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina), тонконог гребенчатый (Koeleria cristata) и змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa). Сухие степи произрастают на каштановых почвах как тяжелого, так и легкого механического состава (Титлянова, Шибарева, 2017).

Следует отметить, что видовой состав сухостепной растительности Дагестана, Казахстана и Северного Прикаспия богаче, чем растительность Забайкалья и Тувы, что связано с климатическими особенностями, а также с физико-химическими характеристиками каштановых почв.

Б, Биопродуктивность криоаридных почв, Каждая автотрофная система создает определенное количество органического вещества за определенный период времени. Суммарное количество органического вещества, произведенного за определенное время, называется чистой первичной продукцией или NPP, ее надземная часть - ANP, подземная - BNP (Титлянова, Шибарева, 2019).

Образование растительного материала и его поступление в почву различны в зависимости от условий окружающей среды. В слое 0-20 см в сухой степи Забайкалья масса корней составляет 2.0 кг/м2 (Чимитдоржиева, 2016). В целинных почвах Казахстана и Западной Сибири масса дернины и корней в слое 0-20 см оценивается в 2.0-2.5 кг/м2 (Кононова, 1963). На степных криоаридных почвах Горного Алтая их количество составляло 1.5-2.6 кг/м2 (Волковинцер, 1978).

Содержание корневой массы в целинной степной растительности может достигать 1-2 кг/м2. В целом общее годовое количество биомассы (0-20 см) в степях составляет около 1.5-2.0 кг/м2, в сухих степях - 1.2-2.1 кг/м2. В слое 0-20 см сосредоточено до 82% всех корней, в слое 20-40 см - 15%, в слое 40-100 см - 8%. В зоне сухой степи в слое 0-20 см сосредоточено 85% общей корневой массы (Чимитдоржиева, 2016). Для Русской равнины и Казахстана это значение оценивается примерно в 1.8-2.2 кг/м2 (Титлянова, Нурмедов, 1982).

Экосистемы травянистой растительности характеризуются исключительно быстрым круговоротом углерода и большой продуктивностью, которая может составлять от 1.0 до 4.5 кг/м2 ежегодно в зависимости от количества доступной влаги.

На территориях от засушливых степей до лугов значение NPP имеет тенденцию к увеличению от 1.0 до 2.0 кг/м2-год (Титлянова, 1988). В разнотравно-злаковом сообществе умеренно засушливой лесостепи NPP достигает 2.4 кг/м2-год, а количество корневой массы составляет 80% от NPP (Чимитдоржиева и др., 2010). Сопоставимые показатели можно найти во влажных лугах Западной Сибири (Титлянова, 1988). Сходство в величинах первичной продукции, а также соотношение надземной и подземной биомассы связаны с почвенными условиями и ботаническим составом основных видов, присутствующих в этих сообществах (Чимитдоржиева и др., 2010).

В весенние и летние периоды, когда влаги не хватает, в сухостепном осоково-злаковоразнотравном сообществе за счет активного прироста корней больше накапливается NPP, в результате чего отношение корневой массы к надземной достигает 10.6 (Чимитдоржиева и др., 2010). Напротив, повышенная водообеспеченность на разнотравно-ячменевых лугах увеличивает NPP и надземную фитомассу, при этом отношение BNP/ANP сужается до 6.6 (Меркушева и др., 2006). По данным Н.И. Базилевич и А.А. Титляновой (2008), в сухих степях BNP составляет 1.3 кг/м2-год, что в 6.5 раз превышает значение ANP.

Показатели NPP для настоящих степей, расположенных в плакорных позициях (Казахстан) и на южных склонах сопок (Забайкалье), близки между собой. Значение NPP для степей на северных склонах снижается. При переходе от опустыненных степей к сухим происходит увеличение на 0.5 кг/м2-год, а при переходе от сухих к настоящим - на 0.4 кг/м2-год (табл. 2).

Исследования показали, что чистая первичная продукция на каштановой целине составляет 1.5, залежи - 1.1, пашни - 0.3 кг/м2-год (табл. 3). Соотношение надземной и подземной массы колеблется в пределах 4-10% и 90-96% соответственно. Существенные различия были обнаружены в соотношении между надземной и подземной частями фитоценоза, которое составило от 1 : 15 до 1 : 29. Результаты наших исследований по оценке запасов корневого растительного материала степных сообществ согласуются с результатами других исследований (Титлянова и др., 1996), отмечена значительная изменчивость пулов корневой массы степных растений с соотношением надземной и подземной частями - от 1 : 5 до 1 : 41.

Коэффициент вариации в целинной растительности составлял 9.15-18.29%, в залежной - 10.5822.91%, в пахотной - 2.44-14.56%. Количество чистой первичной продукции коррелировало с содержанием гумуса в почвах (г = 0.8-0.9).

Таблица 2. Биохимический состав сухостепной растительности, % на воздушно-сухое вещетсво.

Таблица 3. Травяные сообщества сухой степи и их продукция.

Если сравнивать продуктивность фитомассы с другими районами, то размеры ее относительно невелики по сравнению с ЕЧР. Н.А. Ногина (1964) изучила, что в супесчаных почвах корней значительно меньше, чем в суглинистых, а в слое 0-20 см их доля составляет 85%. Это объясняется температурной регуляцией почв и сильным иссушением поверхностных горизонтов в весеннее время, что вынуждает растения конкурировать за влагу от скудных весенних дождей. Стремление к обладанию большей водосборной площадью приводит к горизонтальному простиранию корней.

Поступление фитомассы в виде корней в сухих степях значительно выше, чем в лесостепи. Корни сухостепных растений плотно переплетают верхнюю толщу почв, образуя мощную дернину. Корневая масса образует биологический экран, задерживающий многие питательные вещества и аккумулирующий их в верхних слоях почвы.

В. Элементный состав растительности показал, что содержание углерода в надземной массе варьирует от 26.2% до 40.9% на пашне, от 26.2% до 40.3% на целине и составляет 37.8% на залежи. В подземной массе показатель имеет значения от 30.3% до 39.4% на пашне, от 30.5% до 41.7% на целине и составляет 42.3% на залежи.

Известно, что растительные остатки активно разлагаются, если в них содержится 1.5-1.7% азота. Азот содержится в фитомассе растений на исследованных почвах в значительном количестве. Установлено, что корневая масса растений данных ценозов аккумулирует несколько больше азота, чем надземная (табл. 4). Содержание азота в надземной массе растений, произрастающих на каштановой целине, составляет 1.5-2.1%, на залежи - 1.9%, на пашне - 0.29-1.5%. В корнях азот содержится в количестве 1.5-2.4%, 2.2% и 1.0-1.3% соответственно. Неблагоприятный гидротермический режим, несмотря на достаточное содержание азота в растительных остатках, снижает интенсивность гумификации.

Коэффициент вариации по углероду и азоту в целинной растительности составил 15.63-22.95%, в залежной - 3.45-17.78%, в пахотной - 5.69-13.52%.

Соотношение C : N в надземной и подземной массе относительно равное, что характерно для растений стресс-толерантов.

Рассчитано, что вместе с растительным опадом в целинную каштановую почву поступает 0.06 кг С/м2 углерода, в агрогенную - 0.01 кг С/м2, в постагрогенную - 0.04 кг С/м2. Отсюда видно, что залежные земли интенсивно накапливают углерод, в целинных почвах наблюдается состояние динамического равновесия, в агрогенных большая часть углерода выносится с урожаем.

Таблица 4. Элементный состав криоаридной растительности.