Статья: Растительность криоаридных почв: продуктивность, видовой, элементный и биохимический составы

Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения РАН

Растительность криоаридных почв: продуктивность, видовой, элементный и биохимический составы

Э.О. Чимитдоржиева, Г.Д. Чимитдоржиева

Россия, г. Улан-Удэ

Аннотация

Экстремальные погодные условия Забайкалья, из-за которых растения испытывают фитостресс, приводят к формированию защитных систем и мобилизации, при которой происходят некоторые метаболические изменения как средства выживания. Эти изменения включают увеличение количества липидов и лигнина. Происходит изменение обмена веществ, которые определяются быстротой и глубиной его изменений без нарушения баланса между отдельными функциями, поэтому не нарушается единство организма и среды. Криоаридные условия вызвали специфические морфологические и химические адаптации у растений. Было обнаружено, что общее содержание липидов и лигнина в исследуемых почвах Забайкалья выше, а содержание протеинов ниже по сравнению с аналогичными почвами европейской части России. Выявлено, что больше липидов, лигнина и протеинов обнаружено в каштановых целинных почвах по сравнению с залежными и пахотными.

Ключевые слова: растительность, углерод, продуктивность, элементный состав, липиды, лигнин, протеины, каштановые почвы, криоаридный климат, континентальность

Сухие степи с каштановыми почвами распространены по побережью Черного и Азовского морей, в Восточном Предкавказье, Среднем и Нижнем Поводжье, Алтае, Республике Тыва. Каштановые почвы Забайкалья являются самыми восточными на территории России, входят в Тувинско-ЮжноЗабайкальскую провинцию темно-каштановых и каштановых мучнисто-карбонатных почв (Наумов, 2023). В Бурятии они встречаются в Баргузинской котловине, Удинской котловине - на подгорных шлейфах и выровненных конусах выносов южных склонов хребтов Улан-Бургасы и Курбинского, в Тугнуйской степи - на подгорных шлейфах южных склонов хребта Цаган-Дабан и древних террасах реки Тугнуй. В Бичурской котловине каштановые почвы занимают западную часть южных склонов хребта Заганский, в Кударинской - южные склоны хребта Бичурский и Кударинской гряды, прилегающих к реке Чикою. Каштановые почвы встречаются также в междуречьях рр. Селенга-Чикой и рр. Чикой-Хилок. По левобережью р. Селенги обширные массивы каштановых почв расположены в Селенгинских и Боргойских степях, на южных склонах хребтов Моностой и Малый Хамар-Дабан, на отрогах Ганзуринского, прилегающих к Иволгинской долине (Ишигенов, 1972).

Каштановые почвы в межгорных котловинах бассейна озера Байкал являются доминирующими (Цыбжитов и др., 1999). Их ареал на этих высоких равнинах представляет собой северный форпост Центрально-азиатского пустынно-степного массива. Растительный покров забайкальских степей имеет своеобразную криоксерофильность, что видно по широкому распространению растений- подушек, растений-куртинок, проникновению арктоальпийских видов (астра альпийская, эдельвейс сибирский) наряду с сохранившимися доледниковыми реликтами (бересклет священный, ильм низкий). Эдификаторами сухой степи являются полыни (холодная, Гмелина), тонконог стройный, типчак ленский, осока твердоватая.

Криоаридные экосистемы являются важными элементами ландшафтов суббореальной зоны, т.к. они оказывают значительное влияние на динамику природных процессов, активно депонируя углерод. Специфика таких экосистем обуславливает своеобразие их растительного мира; они играют важную роль в сохранении биологического разнообразия сухостепных регионов на видовом и ценотическом уровнях, а также в поддержании разнообразия ландшафтов.

Исследования показывают, что в разных регионах изменения гидротермических показателей осуществляется по-разному (Давыдова, 2022). Если в Калмыкии (Шумова, 2020) и Каменной степи (Чевердин, Зборищук, 2009) идет процесс гумидного потепления, то в сухих степях Поволжья (Пугачева, 2020), напротив, особенности влагообеспечения свидетельствуют об изменение климата в сторону аридизации. Особенно ярко этот процесс проявился в первое десятилетие XXI века на востоке Центральной Азии. Многими исследователями установлены катастрофические признаки аридизации: иссушение водоемов и болот (Замана, 2010; Slynko et al., 2010; Sirin et al., 2010; Давыдова, 2020), гибель древостоев (Malykh et al., 2015; Давыдова, 2014), снижение численности краснокнижных птиц (Горошко, 2010), смещение границы опустыненных степей к северу (Иванов и др., 2010).

В Забайкалье основным трендом климатических изменений является потепление, влекущее за собой аридизацию (Куликов и др., 2014). Детальное изучение состава и особенностей функционирования растительных сообществ является особенно актуальным в настоящее время. Поэтому целью работы было изучить растительность криоаридных почв, их продуктивность, видовой, элементный и биохимический составы.

Материалы и методы

Объекты исследования - каштановые почвы Тугнуйской и Гусиноозерской котловин Западного Забайкалья, являющиеся зональными почвами сухой степи. Опытные участки были выбраны на разных угодьях: целина, залежь, пашня.

Ниже приводим климатические характеристики сухостепной зоны изучаемого региона, а для сравнения по литературным данным приводим данные сухих степей Дагестана (Агроклиматические ..., 1975), Казахстана (Агроклиматические ..., 2017) и Северного Прикаспия (Агроклиматический ..., 1961; табл. 1). Из таблицы 1 видно, что по сравнению с климатическими характеристиками европейской части России (ЕЧР) сухая степь Забайкалья имеет более суровые условия, с коэффициентом континентальности 200, где растительность приспосабливается к стрессовым экстремальным условиям.

Таблица 1. Климатическая характеристика сухостепной зоны.

Водные и физические свойства каштановых почв Забайкалья недостаточно благоприятны с точки зрения агромелиорации: они имеют низкую водоудерживающую способность и высокую пористость. Эти почвы, как правило, легкие по гранулометрическому составу, непродуктивно теряют влагу и склонны к дефляции. Опесчаненность и достаточное уплотнение определяют высокую теплопроводность и низкую теплоемкость. Недостаток влаги в каштановых почвах является основным фактором, ограничивающим биологическую активность, трансформацию органического вещества (ОВ) урожайность сельскохозяйственных культур.

Биопродуктивность определяли по методике А.А. Титляновой (1979). Биохимическое исследование растительности (липиды, лигнин) - по А.И. Ермакову (1972). Для пересчета на сырой протеин содержание общего азота умножали на коэффициент 6.25.

Химический состав надземной массы и корней растительных остатков определен на элементном анализаторе CHNS/O Series II фирмы Perkin Elmer (Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ).

Исследуемые каштановые почвы характеризуются небольшой мощностью гор. А (24-26 см) - низкой емкостью катионного обмена и низким содержанием гумуса - 1.0-2.3%. В аналогичных почвах Сибири среднее содержание гумуса, по данным Г.П. Гамзикова (2009), находится в пределах 1.5-4.0%, и даже в пахотных почвах ЕЧР эти цифры выше - 2.3-3.3% (Когут, 2012), когда в региональных пахотных вариантах они составляют всего 0.8-1.3%. метаболический липид почва растение

Статистическая обработка экспериментальных данных выполнена в среде электронной таблицы Microsoft Excel 2010 из пакета Microsoft Office.

Результаты исследования

А. Видовой состав растительности криоаридных почв. Климатические условия Забайкалья способствовали формированию своеобразного криофитного растительного покрова (Осипов, 2005). Травянистый покров сухостепной зоны представлен засухоустойчивыми ценозами, не образующими сплошного покрова; характеризуются низкорослостью, комплексностью и изреженностью. Проективное покрытие не превышает 70%. Количество осадков ограничивает развитие травянистой растительности. Климатические условия обуславливают резкую периодичность биологических циклов. Зимой они подавляются, а летом в периоды длительной засухи стихают.

Сухие степи на территории Селенгинского среднегорья встречаются обычно на южных склонах и в виде узких полос предгорных шлейфов. Большинство растений сухой степи устойчиво к суровым и малоснежным условиям зимовки. Сухие степи, хотя и практически не отличаются от настоящих по растительному составу, но представлены еще более низкорослымы, редкими и засухоустойчивыми растениями. Среди злаков наиболее распространены змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa Латинские названия видов растений приведены по работе С.К. Черепанова (1995).), ковыль-волосатик (Stipa capillata), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), мятлик кистевидный (Poa botryoides); а из разнотравья - лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis), остролодочник остролистный (Oxytropis oxyphylla), прострел Турчанинова (Pulsatilla Turczaninovii), лук полевой (Allium odorum), эдельвейс сибирский (Leontopodium sibiricum), осока твердоватая (Carex duriscula), василисник малый (Thalictrum minus), скабиоза Фишера (Scabiosa Fischerii); и почти всегда встречаются такие полукустарники, как полынь холодная (Artemisia frigida) и карагана алтайская (Caragana pygmaea). Степень проективного покрытия составляет всего лишь 40-60% при высоте растений 15-20 см (Бойков и др., 2002).

Характер растительности сухих степей Забайкалья отличается от аналогов Казахстана и европейской части. Сухая ветреная весна создает картину выгоревшей степи. Относительно обильный рост растительности начинается здесь летом по мере выпадения летних осадков, тогда как в этот момент в Казахстане и на юге Европейской части, наоборот, только начинают выгорать степи.

Встречаются сухие степи тонконогово-лапчатковые, полынно-злаковые, с распространением змеевки растопыренной, осоки твердоватой, прострелов и караганы мелколистой.

Растительность экспериментальных точек. Каштановые почвы формируются под сухостепной полынно-разностравно-злаковой, злаково-разностравно-полынной и полынно-типчаковой растительностью, для которых характерны низкорослость, изреженность и засухоустойчивость.

Пробная площадка 1. Селенгинское Среднегорье, центральная часть Тугнуйской котловины, в средней части южного склона увала, целина. Видовой состав растительности: ковыль Крылова (Stipa Krylovii), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis), марь остистая (Chenopodium aristatum), гетеропаппус алтайский (Heteropappus Altaicus), тонконог гребенчатый (Koeleria cristata), змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa), осока твердоватая (Carex duriuscula), вероника седая (Veronica incana), полынь холодная (Artemisia frigida). Проективное покрытие - 40-50%.

Пробная площадка 2. Селенгинское Среднегорье, центральная часть Тугнуйской котловины, средняя часть южного склона увала, залежь. Видовой состав растительности: чий сибирский (Achnatherum sibiricum), ирис низкий (Iris humilis), кохия стелющаяся (Kochia prostratа), иксерис злаковидный (Ixeris graminea), ковыль Крылова (Stipa krylovii), цимбария даурская (Cymbaria dahurica), козелец австрийский (Scorzonera austriaca), лапчатка вильчатая (Potentilla biturca) и бесстебельная (P. acaulis), солонечник даурский (Galatella dahurica), вероника седая (Veronica incana), серпуха васильковая (Serratulla centauroides), полынь холодная (Artemisia frigida). Степень проективного покрытия - 40-50%.

Пробная площадка 3. Селенгинское Среднегорье, центральная часть Тугнуйской котловины, средняя часть южного склона увала, пашня. Видовой состав растительности: агроценоз яровой пшеницы.

Пробная площадка 4. Селенгинское Среднегорье, Гусиноозерская котловина, южнее г. Гусиноозерск, на западном склоне одного из отрогов Моностойского хребта, целина. Видовой состав растительности: полынь холодная (Artemisia frigida), камнеломка (Saxifraga sp.), карагана алтайская (Caragana pygmaea), лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis). Проективное покрытие - 40-50%.

Пробная площадка 5. Селенгинское Среднегорье, Гусиноозерская котловина, пашня в 30 м от разреза 11с, пар. Поверхность почвы слабокаменистая.