Пищеварению предшествует акт приема корма. В нем участвуют следующие исполнительные органы: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок. В этом процессе принимают участие кроме органов пищеварения органы движения. Система обеспечивает поиск и прием корма, удовлетворение потребностей организма в питательных, минеральных веществах, витаминах и воде. Поиск корма обусловлен чувством голода и связан со зрительной, обонятельной, вкусовой рецепциями, осязанием его языком и губами. Поедание корма состоит из захвата его языком, губами и зубами, пережевывания, увлажнения слюной, проглатывания и продвижения по пищеводу. Захваченная порция корма направляется на поверхность зубов и пережевывается. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку в пищевод и по пищеводу в желудок. Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов у крупного рогатого скота более 15тыс., у овец—12тыс. Крупный рогатый скот корм захватывает языком, направляет на резцы нижней челюсти, сдавливает между 2 резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовой кости и рывком головы отрывает захваченную часть. Концентраты, корнеплоды и клубнеплоды из кормушки захватываются также губами и зубами. Захваченная порция корма пережевывается. Животное совершает 22...30 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. Время пережевывания одной порции составляет 20-50 с. Тщательно пережевывают корм свиньи. Прием корма у них сопровождается чавканьем вследствие выхода воздуха, попадающего при жевании в ротовую полость через открытые щели рта. Лошади пережевывают корм длительно и тщательно. У них отмечают функциональную асимметрию жевания: жуют на одной стороне челюстей, затем через 30...60 мин меняют сторону жевания. Лошадь пережевывает 1 кг овса за 8...9 мин; на формирование пищевого кома затрачивает около 50 жевательных движений. У жвачных животных после приема корма происходит отрыгивание и повторное пережевывание принятого корма — жвачки. Жвачка — приспособительная реакция у жвачных животных, проявляющаяся в отрыгивании поверхностно пережеванных порций корма из рубца, повторном пережевывании и проглатывании их, что обеспечивает дальнейшее переваривание принимаемых растительных кормов. Жвачка осуществляется периодами; в течение суток 6...8 периодов по 14...50 мин. Каждый жвачный период состоит из отдельных жвачных циклов: 8...40 циклов в периоде. Каждый цикл состоит из трех фаз: отрыгинание порции корма из пищеводной области рубца через пищевод обратно в ротовую полость, пережевывание этой порции, проглатывание повторно пережеванной порции корма. Крупный рогатый скот совершает при пережевывании каждой порции отрыгнутого корма 40...60 жевательных движений, овцы — 50...60.
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12-перстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Сок поджелудочной железы щелочной реакции (рН = 7,5-8,8). Сок поджелудочной железы участвует в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в 12-перстной кишке, богат ферментами, которые переваривают все виды питательных веществ.
Желудочный сок вырабатывается секреторным железами слизистой оболочки желудка. В сутки продуцируется 2 — 2,5 л желудочного сока. В слизистой желудка располагаются секреторные железы двух типов.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость. Одним из компонентов желудочного сока является соляная кислота, поэтому его pH составляет 1,5 — 1.8. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке равна 0,3 — 0,5%, pH содержимого желудка после приема пищи может быть значительно выше, чем pH чистого желудочного сока вследствие его разбавления и нейтрализации щелочными компонентами пищи. В состав желудочного сока входят неорганические (ионы Na+, К+, Са2+, СI-, НСО-3) и органические вещества (слизь, конечные продукты метаболизма, ферменты). Ферменты образуются главными клетками желудочных желез в неактивной форме — в виде пепсиногенов, которые активируются при отщеплении от них небольших пептидов под влиянием соляной кислоты и превращаются в пепсины.
К основным протеолитическим ферментам желудочного сока относят пепсин А, гастриксин, парапепсин (пепсин В).
В состав желудочного сока входит также небольшое количество липазы, которая осуществляет расщепление эмульгированных жиров (триглицеридов) до жирных кислот и диглицеридов при нейтральных и слабокислых значениях pH (5,9- 7,9).
Сок в тонком кишечнике представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость. Имеет щелочную реакцию. За сутки у человека выделяется около 2-х литров кишечного сока. Из органических веществ в нем содержатся кристаллы холестерина, аминокислоты, мочевина и другие вещества; из неорганических – соли Na, К и небольшое количество углекислых солей. В кишечном соке содержатся ферменты, действующие на БЖУ(Эрепсин, нуклеаза, липаза, щелочная фосфатаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, сахараза).
Слюна. Слюнные железы секретируют слюну, которая наряду с водой и неорганическими солями содержит гликопротеины (муцины) в качестве смазывающих веществ, антитела и ферменты. Уже в полости рта начинается расщепление питательных веществ: фермент α-амилаза гидролизует крахмал и гликоген, а липаза — липиды.
Желудочный сок. В желудке пюре из пищи смешано с желудочным соком. Желудочный сок содержит свободную соляную кислоту (см. рис. 265), муцины, неорганические соли и предшественники различных ферментов, так называемые проферменты («зимогены»). Наиболее важными пищеварительными ферментами желудка являются пепсины (группа протеиназ с несколько различающейся специфичностью), которые относятся к эндопептидазам. Они аутокаталитически активируются при низких значениях рН (см. рис. 265). Кроме того, в желудке секретируется гликопротеин, так называемый «внутренний фактор», назначение которого связывать "внешний фактор" — витамин В12 — и предотвращать его разрушение.
В желудке интенсивный процесс переваривания белков продолжается в течение 1-3 ч. Кислое содержимое желудка порциями поступает в двенадцатиперстную кишку, где оно смешивается с щелочным секретом поджелудочной железы и желчью.
Секрет поджелудочной железы. В клетках концевого отдела поджелудочной железы образуется водянистый щелочной секрет, обладающий благодаря ионам НСО3- высокой буферной емкостью, достаточной для нейтрализации соляной кислоты желудка. Секрет содержит множество ферментов, которые катализируют гидролиз высокомолекулярных составляющих пищи (см. рис. 265). Все эти ферменты являются гидролазами с рН-оптимумом в нейтральной или слабощелочной области, Многие из них образуются в виде проферментов и активируются как ферменты только в просвете кишечника.
Трипсин, химотрипсин и эластаза являются эндопептидазами, т. е. они расщепляют пептидные связи, расположенные внутри пептидной цепи. Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные основными аминокислотами Arg и Lys, химотрипсин специфически расщепляет пептидные связи неполярных аминокислот Tyr, Trp, Phe и Leu, а эластаза — преимущественно связи алифатических аминокислот Gly, Ala, Val и Ile; при этом гидролиз всеми ферментами осуществляется по карбоксильным группам указанных аминокислот. Пептиды меньшего размера атакуются карбоксипептидазами, которые отщепляют, будучи экзопептидазами, отдельные аминокислоты с С-конца пептидов (см. рис. 179).
α-Амилаза поджелудочной железы действует как эндогликозидаза на полимерные углеводы крахмал и гликоген с образованием мальтозы, мальтотриозы и смеси других олигосахаридов.
Ряд ферментов поджелудочной железы гидролизует липиды, к ним относятся липаза с колипазой, фосфолипаза А2 и стерин-эстераза. Для действия этих ферментов необходимы соли желчных кислот (см. ниже).
Несколько гидролаз, в частности рибонуклеаза (РНК-аза) и дезоксирибонуклеаза (ДНК-аза), разрушают содержащиеся в пище нуклеиновые кислоты.
Желчь. Печень образует жидкий секрет, который после обезвоживания и обессоливания накапливается в желчном пузыре и оттуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Самыми важными составными частями желчи, кроме воды и неорганических солей, являются соли желчных кислот (см. с. 306), фосфолипиды, желчные пигменты и холестерин. Соли желчных кислот вместе с фосфолипидами эмульгируют водонерастворимые липиды пищи и активируют липазы. Без желчи жиры и жирорастворимые витамины не могут не только расщепляться, но и всасываться («жирный стул»).
Секрет тонкого кишечника. Железы тонкой кишки (железы Либеркюна и Бруннера) секретируют дополнительные пищеварительные ферменты. Вместе с ферментами на поверхности эпителия кишечника они обеспечивают полный гидролиз компонентов пищи.
Содержимое тонкого кишечника — химус (28...38 %) через илеоцекальный сфинктер постепенно продвигается в толстый кишечник. Здесь осуществляется дальнейшее превращение компонентов химуса, но интенсивность пищеварения очень незначительна. В толстом кишечнике превращение еще не расщепленных в тонком кишечнике белков, жиров и углеводов химуса происходит за счет ферментов, поступивших сюда с химусом. Особенностью пищеварения в толстом кишечнике является превращение питательных веществ за счет ферментов присутствующих здесь многочисленных бактерий. Они способны расщеплять белки, жиры и углеводы. Ферменты микроорганизмов превращают клетчатку растительного корма до глюкозы, большая часть образовавшейся глюкозы сбраживается до летучих жирных кислот. У лошадей большее количество клетчатки переваривается в толстом кишечнике. В толстом кишечнике различают те же виды сокращений, что и в тонком, с той лишь разницей, что все они более продолжительны, с меньшим ритмом. В слепой кишке происходят периста льт и че с к ие и ан ти п ери с т а льт и чес к и е с о кращения, в ободочной — маятникообразные, перистальтические, сегментирующие, в прямой — сегм ентир ующи е и пери ст альтиче ски е. В толстом кишечнике происходит всасывание воды, оставшихся в химусе аминокислот, глицерина, глюкозы, уксусной, пропиоиовой и масляной кислот. Непереварившиеся пищевые массы формируются в толстом кишечнике в каловые массы.
Появившиеся в процессе расщепления, растворения и освобождения в ротовой 7 полости, желудке и кишечнике глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты, вода, минеральные вещества и витамины всасываются в кровь и лимфу. Всасывание — это транспорт конечных продуктов гидролиза, минеральных веществ, витаминов и воды через структуры слизистой оболочки в кровь и лимфу. Всасывание осуществляется пассивно и активно. Активный транспорт — это перенос веществ специальными переносчиками, которые, связав, переносят вещество против градиента концентрации. Таким образом всасываются в основном глюкоза, глицерин, аминокислоты, жирные кислоты, минеральные вещества. Пассивный транспорт — это переход веществ через клетки и межклеточные пространства путем фильтрации, диффузии и осмоса, т. е. по градиенту концентрации пиноцитоза. В ротовой полости интенсивность всасывания незначительна и всасывается лишь глюкоза. В желудке в незначительных количествах всасываются аминокислоты, глюкоза, вода и некоторые минеральные вещества. Большая часть продуктов превращения питательных веществ и освободившихся веществ, воды всасывается в тонком кишечнике. В процессе всасывания основную роль играет слизистая оболочка. Она имеет большое количество специальных образований — ворсинок и микроворсинок (до 4000 на каждой клетке), которые увеличивают всасывательную поверхность кишечника в 40...50 раз. В каждую ворсинку входят кровеносный и лимфатический сосуды. Аминокислоты, глюкоза и глицерин, растворенные в воде, всасываются в кровь ворсинок и переносятся в общий кровоток. Жирные кислоты в основной массе в эпителиоцитах используются для ресинтеза жира, липопротеидов, которые в виде комплексных соединений — хиломикронов — всасываются в лимфу и вместе с ней попадают в кровь. Здесь же всасываются витамины и минеральные вещества. В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минеральные вещества и витамины, не всосавшиеся в тонком кишечнике, и образовавшиеся здесь аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды, летучие жирные кислоты.
У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец. По данным А. Д. Синещекова, в многокамерном желудке жвачных всасывается до 60—70 % выпитой воды. Однако, несмотря на то что желудок резорбирует большую часть выпитой воды, высокой способностью всасывать ее обладает и кишечник. Так, в изолированной петле тонкой кишки овец за 30 мин всасывается от 47 до 53 % введенной воды.
Из гипертонических растворов вода не всасывается, наоборот, она переходит из крови в полость кишечника и снижает концентрацию раствора .
Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике. Всасывание хлористых солей натрия и калия идет лучше из гипои- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами.
Фосфор всасывается из органических и неорганических соединений.
Железо усваивается в виде окисных и закисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее. Микроэлементы медь, цинк, йод, бром, кобальт и другие всасываются в виде органических и неорганических соединений.
МЕТАБОЛИЗМ — обмен веществ; совокупность реакций синтеза и расщепления сложных химических соединений с участием разнообразных биологических катализаторов, сопровождающихся энергетическим обменом. Благодаря метаболизму обеспечивается нормальная жизнедеятельность клеток и организмов, их рост и размножение
Питательная функция крови заключается в том, что питательные вещества переваренных кормов кровью от кишечника доставляются к органам и тканям. Она также переносит вещества от одних органов к другим. Гормоны желез внутренней секреции выделяются ими в кровь и током ее разносятся по всему организму.
В процессе пищеварения белки пищи расщепляются под действием пищеварительных ферментов до аминокислот. Аминокислоты всасываются ворсинками тонкого кишечника и попадают в кровь, которая доставляет их к клеткам. В клетках из аминокислот синтезируются новые белки, свойственные организму человека.
Углеводы поступают в организм человека в виде различных соединений: крахмал, гликоген, сахароза или фруктоза и др. Все эти вещества распадаются в процессе пищеварения до глюкозы, которая всасывается стенками тонкого кишечника и попадает в кровь. Глюкоза — это главное энергетическое вещество организма. Она необходима для работы всех органов.
Основная часть глюкозы окисляется в клетках до углекислого газа и воды, которые удаляются с выдыхаемым воздухом или с мочой.
Жиры являются соединениями, включающими в себя жирные кислоты и глицерин. Жирные кислоты под действием ферментов поджелудочной железы и тонкого кишечника, а также при участии желчи, всасываются в лимфу в ворсинках тонкого кишечника. Далее с током лимфы липиды попадают в кровоток, а затем в клетки.