Поскольку эффекты изменения объема митохондрий после облучения в отсутствии и при наличии ионов кальция в среде существенно различаются, это указывает на важную роль этого иона в реагировании митохондрий на воздействие. В дополнение к этому в работе В.Р. Адей [19] показана существенная роль ионов кальция в формировании эффектов модулированных радиочастотных излучений. Как известно, ионы Са2+ оказывают двойственное действие на функционирование митохондрий [3]. С одной стороны, ионы Са2+ стимулируют окислительное фосфорилирование на многих уровнях, включая активацию пируватдегидрогеназы, изоцитратдегидрогеназы и альфа-кетоглутаратдегидрогеназы [20], также стимулируют АТФ-синтазу [21] и транслоказу адениновых нуклеотидов [22]. С другой стороны, высокие концентрации ионов Са2+, а также другие стимулы, в первую очередь оксиданты, открывают в митохондриях поры неспецифической проницаемости, что приводит к удалению адениновых нуклеотидов из митохондрий [23] и их набуханию.

Таким образом, механизмы изменения объема митохондрий печени мышей после воздействия наносекундных импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений в настоящий момент трудно интерпретировать. Тем не менее полученные результаты подтвердили данные о влиянии наносекундных импульсно-периодических электромагнитных излучений на функциональное состояние митохондрий [2]. Поскольку митохондрии играют важную роль в поддержании кальциевого гомеостаза клетки [24], ИПМИ или ИПРИ, изменяя уровень АФК и тем самым оказывая влияние на чувствительность неспецифических пор проницаемости мембран митохондрий, могут модулировать сигнальные пути в клетках, связанные с ионами Са2+.

Литература

1. Жаркова Л.П., Афанасьев К.В., Большаков М.А., Князева И.Р., Ростов В.В. Оценка влияния импульсно-периодического рентгеновского и микроволнового излучений на биологические структуры с помощью измерения импедансных характеристик // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 312. С. 180-183.

2. Князева И.Р., Жаркова Л.П., Кутенков О.П., Ростов В.В., Большаков М.А. Изучение функционирования митохондрий после воздействия импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений // Тезисы докладов 21-го Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. Москва ; Калуга, 2010. С. 276-277.

3. Brookes P.S., Yoon Y., Robotham J.L., Anders M.W., Sheu S-S. Calcium, ATP, and ROS; a mitochondrial love-hate triangle // American Journal of Physiology. Cell Physiology. 2004. Vol. 287. P. 817-833.

4. Brinkkoetter P-T., Song H., Loser R. et al. Hypothermic injury: the mitochondrial calcium, ATP and ROS love-hate triangle out of balance // Cellular physiology and biochemistry. 2008. Vol. 22. P. 195-204.

5. Николс Д. Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию : пер. с англ. М. : Мир, 1985. 190 с.

6. Оливьер П.Дж., Сантос М.С., Узллас К.В. Тиолзависимые изменения неспецифической проницаемости и дыхания митохондрий, вызываемые доксорубицином // Биохимия. 2006. Т. 71, № 2. С. 247-254.

7. Пазялова А.А. Влияние микотоксинов боверицина и энниатина на функциональные системы митохондрий // Известия ПГПУ. 2007. № 3. С. 300-3007.

8. Crichton P.G., Parker N., Vidal-Puing A.J., Brand M.D. Not all mitochondrial carrier proteins support permeability transition pore formation: no involvement of uncoupling protein1 // Bioscience reports. 2009. Vol. 30(3). P. 187-192.

9. Брайловская И.В., Старков А.А., Мохова Е.Н. Индукция Ca2+-зависимой поры в митохондриях печени под действием аскорбата в присутствии низких концентраций ионов железа // Биохимия. 2001. Т. 66, № 8. С. 1117-1121.

10. Pallotti F., Lenaz G. Isolation and subfractionation of mitochondria from animal cells and tissue culture lines. // Methods Cell Biology. 2001. Vol. 65. P. 1-35.

11. Grafc U. Biochemistry of antibiotics // Berlin spectrum akademisher Verlag. 1992. P. 124-282.

12. Klimov A.I., Kovalchuk O.V., Rostov V.V., Sinyakov A.N. Measurement of Parameters of XBand High-Power Microwave Superradiative Pulses // IEEE Transactions on Plasma Science. 2008. Vol. 36, № 6. P. 1-4.

13. Жаркова Л.П., Мамонова Н.В., Князева И.Р., Кутенков О.П., Ростов В.В., Большаков М.А. Регенерация нейрогенных изъязвлений слизистой желудка после облучения импульсно-периодическим микроволновым излучением // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2. С. 112-122.

14. Артемов К.П., Ельчанинов А.А., Кутенков О.П., Ростов В.В., Турчановский И.Ю. Импульсно-периодический источник рентгеновского излучения // Приборы и техника эксперимента. 2004. № 5. С. 67-68.

15. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных. 2-е изд., испр. и доп. СПб., 2008. 86 с.

16. Жаркова Л.П. Реализация окислительных процессов в печени и крови после кратковременного воздействия наносекундных импульсно-периодических электромагнитных излучений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2010. 24 с.

17. Жаркова Л.П., Князева И.Р., Иванов В.В., Большаков М.А., Кутенков О.П., Ростов В.В. Влияние импульсно-периодического рентгеновского и микроволнового излучений на уровень перекисей в изолированных гепатоцитах // Вестник Томского государственного университета. 2010. № 333. С. 161-163.

Аннотация

Исследовано влияние импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений на митохондрии печени мышей. В качестве индикаторов влияния использовалась оптическая плотность суспензии митохондрий, отображающая объемные характеристики этих органелл. Выявлено, что после облучения суспензии объем митохондрий может изменяться: эффект зависит от частоты повторения импульсов, от интенсивности или дозы воздействия, природы воздействующего фактора, а также от отсутствия или наличия ионов кальция в среде инкубации митохондрий. После воздействия наблюдалось как сокращение объема митохондрий (в большинстве случаев), так и их набухание, что может быть обусловлено модулирующим влиянием импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений на чувствительность неспецифической проницаемости митохондрий к ионам кальция.

Ключевые слова: импульсно-периодические электромагнитные излучения; митохондрии; ионы кальция.

The effect of nanosecond pulse-periodic microwave (RPMs) and pulse-periodic Xrays on the liver mitochondria of mice was investigated. Isolated mitochondria from mouse liver were extracted by standard method of differential centrifugation. The mitochondrial suspension irradiated 4000 microwave pulses (carrier frequency of 10 GHz, the pulse duration at half-power level of 100 ns, repetition rate of 10-22 pulses per second, the peak power density ranged from 70 to 1500 W/cm2) or pulse-periodic X-rays (the photon energy of 90120 keV, pulse duration of 4 ns, repetition rate of 10-22 pulses per second, dose per pulse ranged from 0,3 to 2 mR per pulse, and the total absorbed dose of 80 mGy) were tested. The source RPMs used laboratory pulse generator based on MI-505 magnetron, as a source of pulse-periodic X-rays served accelerator Sinus 150 (Tomsk). As impact indicators used an optical density of the suspension of mitochondria, showing the volumetric characteristics of these organelles. It was revealed that after irradiation a volume of mitochondria in suspension may vary. Effect depended on the pulse repetition frequency, the intensity or dose of exposure, the nature of the factor, as well as the absence or presence of calcium ions in the incubation medium. The effect of RPMs and X-rays irradiation of mitochondria in a calcium medium was significantly higher as compared with calcium free incubation medium. It could be seen as reducing the volume of mitochondria (in most cases) so their swelling after the exposure. The reasons for the decline of volume of mitochondria could be breaks in the inner membrane of mitochondria. That breaks provided not compensated exit of ions from the matrix, which initiated the water outflow from the mitochondria. Swelling may be due to input cations (K+, Ca2+) through nonspecific pores in conformity with the electric field gradient. Cations accumulate in the matrix with the simultaneous accumulation of phosphate anion. It is known that Ca2+ ions have a dual effect on the mitochondria function: a) stimulate oxidative processes and b) open the pores in the mitochondrial nonspecific permeability. As a result of this ions accumulation the osmotic pressure within mitochondria increases and it leads to the entrance of water into the mitochondria and swelling. This may be caused by the modulating influence of pulse-periodic microwave and X-rays on the sensitivity of nonspecific permeability of mitochondria inner membrane to calcium ions.

Key words: repetitive pulsed electromagnetic radiation; mitochondria; calcium ions.