Отдел Моховидные
Обособленная группа растений, которую изучает бриология - наука о мхах. Насчитывает около 25.000 видов (Россия и сопредельные страны - около 1.500 видов). Известны мхи в ископаемом состоянии.
Мхи - единственная в растительном мире эволюционная линия, связанная с регрессивным развитием спорофита. Обычно мхи считают тупиковой, слепой ветвью развития растений. Тем не менее, мхи очень давно заселили влажные местообитания, прочно заняли место в природе и сохраняют за собой это место в течение многих миллионов лет, несмотря на изменения климата, почв и растительного покрова.
Характерные признаки мхов:
низкорослые многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой;
тело может быть представлено слоевищем или разделено на листья и стебель;
корней нет, всасывание происходит у большинства мхов при помощи ризоидов - выростов эпидермиса, либо через поры в клетках (сфагновые мхи);
однодомные или двудомные растения;
появляются обособленные ткани, лучше выраженные у листостебельных форм (ассимилирующая, механическая, проводящая);
в жизненном цикле чередуются гаплоидное и диплоидное поколение, преобладает гаплоидный гаметофит;
диплоидное поколение у мхов называют спорогон; он представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке;
нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита;
спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Продуктивность фотосинтеза в 40-50 раз меньше, чем у цветковых;
Низкая активность ферментов;
Мелкие хлоропласты содержат в 5-10 раз меньше хлорофилла, чем цветковые;
Для фотосинтеза достаточно 4% от полной освещенности;
Могут в темноте поглощать углекислый газ и переводить его в органические соединения;
У тундровых видов и всех печеночных мхов фотосинтез возможен при -14°С
Мхи - пойкилогидрические растения, поглощают воду по физическим законам (капиллярность, набухание, гигроскопичность) и зависят напрямую от влажности среды. Возможно и активное поглощение воды.
В неблагоприятных условиях -анабиоз (практически прекращаются все обменные процессы); могут переносить дефицит влаги, высокие (до 70°С) и низкие температуры.
Много видов - олиготрофов (нетребовательных к почвенным условиям).
Способность мхов нормально фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и атмосферы, произрастать в экстремальных условиях и впадать в состояние анабиоза позволяет им избежать конкуренции со стороны более специализированных растений.
Жизненный цикл Моховидных:
Многие мхи могут длительное время размножаться вегетативно.
При половом размножении на гаметофите развиваются половые органы - мужские антеридии и женские архегонии.
Многочисленные обычно двужгутиковые подвижные сперматозоиды по воде достигают неподвижной яйцеклетки, находящейся на дне архегония. Происходит оплодотворение, и прямо внутри архегония образуется диплоидная зигота.
Из зиготы начинает развиваться диплоидный спорофит, представляющий собой коробочку на ножке. Сверху коробочка может быть покрыта колпачком, образовавшимся из архегония.
Выросший спорофит растет на гаметофите и питается часто за счет него. В коробочке спорофита (или спорангии) после мейоза (редукционного деления) образуются многочисленные гаплоидные споры.
Спора прорастает в пластинчатую (например, у сфагнума) или нитчатую (у кукушкина льна) протонему.
Возникшие на протонеме почки дают начало новым гаметофитам.
Отдел Моховидные подразделяется на три класса: 1) Антоцеротовые, 2) Печеночные мхи, 3) Листостебельные мхи.
Отдел Плауновидные
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) -- одна из наиболее древних групп растений. В конце палеозоя многочисленны гигантские древовидные плауновидные до 30 м в высоту и до 1 м в диаметре - лепидодендроны, сигиллярии, плевромейи. Типичные признаки древних плауновидных - дихотомическое ветвление и шиловидные листья. Вымершие в дальнейшем древовидные плауны образовали залежи каменного угля.
Отдел плауновидные включает около современных 1000 видов, 4 рода, два класса: плауновые (представители: плаун годичный, плаун булавовидный, баранец, селагинелла сибирская) и полушниковые (представитель - полушник озерный).
Современные плауновидные -- многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения с дихотомическим ветвлением побегов, мелкими сидячими простыми листьями и придаточными корнями.
Спорофиллы (листочки, несущие спорангии) могут быть похожи на обычные зеленые листья (род Баранец - Huperzia) или отличаться от них и быть собранными в спороносный колосок (род Плаун - Lycopodium).
Есть разноспоровые растения (Класс Шильниковые, или Полушниковые) и равноспоровые (Класс Плауновые)
Всегда преобладает диплоидное поколение (спорофит) в жизненном цикле. Из споры развивается гаметофит (заросток) - многолетнее, имеющее вид маленького клубенька (2--5 мм в поперечнике) с ризоидами образование. Гаметофит не содержит хлорофилла и питается за счет эндотрофной микоризы.
Отдел Хвощевидные
Хвощи появились в девоне, расцвет отдела пришелся на каменноугольный период. Произошли от риниофитов. Среди ископаемых представителей отдела обычны древовидные формы, например, каламиты
В настоящее время представлен одним классом хвощовые (Equisetopsida) и только одним родом - хвощ (Equisetum), насчитывающим около 30 видов. Все современные хвощи - многолетние травы. Для хвощей характерно расчленение на междоузлия и узлы с мутовчато расположенными срастающимися листьями. Функцию фотосинтеза выполняют побеги. В ксилеме обычны трахеиды, могут быть и сосуды; во флоэме - ситовидные трубки.
Обычны длинные гипогеогенные корневища, часто с запасающими клубеньками. Для спороносных колосков характерны спорангиофоры, на которых расположены спорангии.
Хвощи - равноспоровые растения. Гаметофит одно- или обоеполый. Гаметофит автотрофный, зеленый.
Оплодотворение только в каплях воды.
Распространение: различные природные зоны и растительные сообщества, как правило, близко от воды. Могут быть трудноискоренимыми сорняками. Лекарственные (могут использоваться как мочегонные).
Ядовитые (разрушает витамин В12 - тиамин). Ядовиты все виды, все части растений.
Может вызвать заболевания травоядных животных (механическое раздражение слизистой солями кремниевой кислоты и расщепление тиамина) - через 40-80 дней после выпасания на хвощевом лугу у лошадей - агрессивность, расширение зрачков, паралич конечностей.
Отдел Папоротниковидные
Произошли от риниофитов или им подобных растений. Сегодня это наиболее разнообразная и многочисленная группа среди высших сосудистых споровых растений, которая объединяет около 10.000 видов растений разнообразного облика (наземные и водные травянистые растения, древовидные формы).
Современные папоротники встречаются на всех континентах. Известно около 10.000 видов (300 родов) современных папоротников.
Освоили широкий спектр экологических условий - от пустынь, болот и рисовых полей, соленых озер до тропических лесов.
Максимальное разнообразие видов и жизненных форм характерно для влажных тропических лесов.
Разнообразие жизненных форм современных папоротникообразных:
Древовидные до 25 м высотой и 50 см в диаметре;
Мелкие водные папоротники;
Наземные папоротники с коротким эпигеогенным корневищем;
Наземные папоротники с длинным гипогеогенным корневищем;
Эпифиты и лианы.
Листья папоротников (вайи) произошли в результате уплощения крупных ветвей их предков имеют, следовательно, побеговое происхождение (макрофиллы, теломные листья). Обычно вайи перистые.
Вайи сохраняют типичный для побега верхушечный рост; в молодом виде улитковидно скручены.
Стебель у большинства папоротников (кроме древовидных) не бывает сильно развит.
Вайи у одних видов совмещают функции фотосинтеза и спороношения (орляк, щитовник), у других есть два типа листьев: фотосинтезирующие и спороносные (страусник).
Наземные папоротники - равноспоровые, водные - разноспоровые растения. Споры образуются в многочисленных спорангиях, как правило, на нижней стороне вайи. Спорангии часто образуют сорусы и обычно защищены сверху покрывальцем - индузием.
У некоторых видов есть приспособления для активного разбрасывания спор (у щитовника мужского, страусника обыкновенного и многих других наземных папоротников спорангий вскрывается при помощи специального механического кольца, состоящего из клеток с неравномерно утолщенными стенками).
Из спор образуются маленькие зеленые гаметофиты. Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами. Современные папоротники представлены классами: офиоглоссопсиды (ужовниковые), мараттиопсиды и полиподиопсиды.
Отдел Голосеменные растения.
Голосеменные - вечнозеленые, реже листопадные растения с одревесневшим стеблем, относящиеся к жизненной форме дерево или кустарник, редко - лиана. Листья чешуевидные, игловидные, перистые, разного размера. Размножение и распространение происходит при помощи семян, созревающих на поверхности семенных чешуй. Характерно наличие стробилов (шишек), разноспоровость. Гаметофит образуется и развивается в тканях спорофита, сильно редуцированный. Для женского гаметофита характерно наличие архегониев. После опыления мужской гаметофит образует пыльцевую трубку, при помощи которой мужские гаметы доставляются к яйцеклетке. Появление пыльцевой трубки уменьшило зависимость от воды на стадии оплодотворения.
Отдел голосеменные включает 6 классов, причем классы семенные (Pteridospermae) и беннеттитовые папоротники (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам саговниковые (Cycadopsida), гнетовые (Gnetopsida), гинкговые (Gynkgoopsida) и хвойные (Pinopsida).
Семенные папоротники напоминали современные древовидные папоротниками, но размножались семенами, созревающими непосредственно на листьях - мегаспорофиллах. Для беннеттитовых были характерны обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений.
Класс саговниковые в настоящее время насчитывает около 120 видов, встречающихся в тропиках и субтропиках. Это древовидные растения с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями, по облику напоминающие пальмы. Характерна двудомность. Представитель: саговник поникающий.
К классу гнетовые относятся представители трех родов: эфедра (Ephedra), вельвичия (Welwitschia) и гнетум (Gnetum).Типичные признаки гнетовых - наличие покровов, напоминающих околоцветник вокруг спорофиллов, ветвление собраний стробилов, зародыши с двумя семядолями, наличие настоящих сосудов, отсутствие смоляных ходов.
К классу гинкговые относится один современный вид - реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это высокое листопадное дерево с двулопастными листьями. Характерна двудомность, сережковидные микростробилы, семя с сочной оболочкой, подвижные сперматозоиды.
Класс хвойные, или пинопсиды, включает два подкласса: кордаитовые (Cordaitales) и хвойные (Pinidae). Кордаитовые -- давно вымершие растения (крупные деревья с сережковидными стробилами).
Хвойные - наиболее крупная группа растений среди голосеменных, занимающая второе после цветковых растений место по роли в сложении растительного покрова.
Современные хвойные насчитывают около 560 видов, относящихся к 55 родам и 7 семействам. Жизненные формы хвойных - деревья и кустарники, как правило, с вечнозелеными, чешуевидными или игловидными листьями. Корневая система, как правило, стержневая. Разветвленные мелкие корни выполняют функцию образования микоризы. У представителей пор. Подокарповых - есть клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Листья узколинейные или чешуевидные (хвоя), реже широколанцетные (Подокарпус, араукария). У большинства видов листья вечнозеленые, плотные, кожистые с выраженными ксероморфными признаками (устьица погружены, есть толстая кутикула). Под эпидермисом - 1-3 слоя гиподермы.
Древесина состоит преимущественно из трахеид. Характерны смоляные ходы.
Растения однодомные, реже двудомные. Стробилы раздельнополые:
Мужские - микростробилы (мужские шишки), состоящие их оси и микроспорофиллов. Снизу образуются 2 или более микроспорангиев, в которых образуется пыльца. У пыльцы часто развиты воздушные мешки.
Женские - макростробилы (шишки), состоящие из оси, макроспорофиллов (семенных чешуй) и кроющих чешуй. На верхней стороне семенных чешуй образуется по 2 семезачатка. Семенные чешуи могут быть мягкими и ярко окрашенными (тиссовые, подокарповые, можжевельник) - видимо, имитация плодов Цветковых.