1. Определение Онтогенеза
Первые высшие растения произошли от зеленых водорослей (живущих в пресной или слабосоленой воде) и во многом зависели от присутствия воды на всех стадиях жизненного цикла. Для всех примитивных высших растений характерно оплодотворение в водной среде. Для риниофитов - древней, давно вымершей группы примитивных высших растений - характерны многие признаки сходства с водорослями как во внешнем и внутреннем строении, так и в особенностях жизненного цикла.
В дальнейшем эволюция высших растений была направлена на увеличение приспособленности к наземной среде (появление проводящих, покровных и механических тканей, образование корневой и побеговой систем, появление микоризы, постепенное усложнение и удлинение диплоидной фазы - поколения спорофита).
Высшие растения в большинстве живут на суше, т.е. в принципиально других условиях по сравнению с водорослями (низшими растениями). Когда первые растения вышли на сушу (приблизительно 400 млн. лет назад), они сразу были вынуждены приспосабливаться совсем к другим экологическим режимам. Все значимые для растений экологические факторы на суше меняются гораздо в больших пределах, чем в водной среде.
В силу большего разнообразия наземной среды по сравнению с водной, наземные растения гораздо сложнее и разнообразнее по сравнению с водорослями. Количество видов наземных организмов (с учетом представителей всех царств) в 5 раз больше, чем водных организмов. Высших, преимущественно наземных, растений известно около 300 тысяч видов, а низших (водорослей) - около 3- тысяч видов.
Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.
Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы - оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.
Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Земли), но и переход его к автотрофному способу питания.
Виргинильный этап - переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом.
Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и женских шишечек) у голосеменных, цветков -- у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Жизненный цикл высших растений состоит из двух фаз (или поколений) - бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита).
2. Жизненные циклы растений
Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1), -- полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.
У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.
На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры -- очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое, и поэтому каждая спора по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.
У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо - Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры -- «женскими спорами». На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском -- только архегонии.
Как половая, так и бесполая формы размножения имеют определенные биологические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генетически не тождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает рекомбинативную генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, поэтому половое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе.
При бесполом размножении наследственные особенности передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений, при этом как бы «тиражируется» наследственный материал родительской особи и возможен быстрый рост численности. Однако чаще всего у растений осуществляется именно чередование полового и бесполого поколений.
У всех высших растений, кроме мохообразных, в жизненном цикле преобладает спорофит, гаметофит развит слабее и относительно недолговечен. Спорофиты представляют собой крупные многоклеточные организмы со сложным анатомическим строением и расчленением тела на органы - стебли, листья, корни (настоящие или придаточные).
Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом от ношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины «гаметофит» и «спорофит».
3. Низшие растения (талломные, слоевищные)
Низшие растения, тело которых не подразделено на органы и ткани; может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Органы полового размножения (оогоний и антеридий) и спорангии - одноклеточные.
Отдел водоросли
Водоросли -- низшие растения, населяющие преимущественно водную среду -- текучие, стоячие, морские соленые и пресные водоемы. Водоросли могут жить и на суше в пленке воды. В основном это почвенные водоросли и водоросли, обитающие на других растениях.
Размер: 25 мкм - 50 м.
Нет настоящих тканей, вегетативных органов. Автотрофы. Запасные вещества - крахмал, масла.
В клетках есть все органеллы, типичные для растительной клетки, но носители пигментов - не пластиды, а хроматофоры (в которых есть, кроме хлорофилла, пигменты синего, красного, бурого, желтого цвета, которые дополняют оранжево-красные участки солнечных лучей, не проходящих через толщу воды, что позволяет водорослям обитать на больших глубинах). Их тело представляет из себя одну или колонию клеток. Тело не разделено на органы и ткани.
Размножение происходит вегатитивным, бесполым или половым слиянием.
Отдел лишайники
Лишайники -- группа низших симбиотических организмов, тело (слоевище) которых состоит из двух компонентов:
1. автотрофного (водоросль, цианобактерии, протисты) - снабжает гриб созданными в процессе фотосинтеза органическими веществами.
2. гетеротрофного (гриб) - поставляет воду с растворенными минеральными солями, защищает автотрофный организм от высыхания.
Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание не только из почвы, но и из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевищах. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, -- на голых скалах и камнях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле.
Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетения грибных гиф, между которыми располагаются водоросли.
У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои:
под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества.
ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины -- проведение воздуха к клеткам водорослей. Стенки клеток гриба перфорированы, и клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены, обеспечивая механическую устойчивость слоевища. У многих лишайников гифы могут ослизняться. Лишайниковые грибы также имеют жировые гифы в местах прикрепления к субстрату.
Лишайнику присущи биологические свойства, которых нет у гриба и водоросли, взятых отдельно, когда гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезируемыми водорослью.
Известно более 20 тыс. видов лишайников.
Слоевища лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. Возраст их достигает десятков и даже сотен лет.
Лишайники широко распространены, являются пионерами в освоении скудных местообитаний.
Характерен медленный рост. В силу крайне малой скорости накопления органических веществ ежегодный прирост слоевища невелик и составляет в среднем 0,5--0,7 мм в год.
В зависимости от строения, внешнего вида слоевища выделяют несколько видов: Накипные лишайники, Листоватые лишайники, Кустистые лишайники. Размножение лишайников происходит главным образом, вегетативным путем -- кусочками слоевищ и спорами, которые образует гриб
Лишайники являются настолько своеобразной группой живых организмов, что у исследователей до сих пор нет единого мнения об их положении в системе органического мира.
4. Высшие растения
К высшим относятся растения, развитие которых сопровождается образованием зародыша, а тело расчленено на стебель, корень и лист. Это сложные многоклеточные организмы, клетки которых дифференцированы и образуют различные ткани. Архегонии и антеридии многоклеточные (или редуцированные), спорангии многоклеточные.
Появились на Земле в результате выхода на сушу водорослей в силурийском периоде палеозойской эры.
Наземные высшие растения представлены:
споровыми: моховидные, риниофитовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные
семенными растениями: голосеменные и цветковые.
Отдел Риниофиты
Остатки риниофитов впервые были обнаружены в 1859 г. канадским геологом Джеймсом Досон в девонских отложениях. Согласно соврменным представлениям, впервые появились в силуре (415 - 430 млн. лет назад). Находка была названа Psilophyton princeps (голорос первичный). Позднее остатки похожих растений (Риния большая) были найдены в Шотландии около дер. Райни - отсюда и название отдела. Риниофиты - первые наземные растения, внешне больше похожие на водоросли, чем на высшие растения. Для них характерно:
дихотомическое ветвление
отсутствие листьев
примитивная проводящая система
терминальные (верхушечные) спорангии
равноспоровость
наличие архегониев и антеридиев
отсутствие механических тканей
микориза
Представителями риниофитов также являются тениокрада (возможно, водное растение), яравия и др.
От риниофитов или близких к ним растений произошли все остальные высшие растения (видимо, кроме мхов, которые, скорее всего произошли непосредственно от зеленых водорослей).