Курсовая работа (т): Фізіологічна роль транспірації

Порівняння випаровування листка з випаровуванням із вільної водної поверхні тієї ж площі показало, що воно йде не в 100 разів, як це слід було б, виходячи з розмірів відкритої площі (1 %), а всього в 2 рази повільніше. Пояснення цьому явищу було дано в дослідженнях англійських учених Г.Броуна і Ф.Ескомба, які встановили, що випаровування з ряду дрібних отворів йде швидше, ніж з одного великого тієї ж площі. Це пов’язано з явищем крайової дифузії. При дифузії з отворів, віддалених один від одного на деякій відстані, молекули води, розташовані по краях розсіюються швидше. Природно, що таких крайових молекул значно більше в ряді дрібних отворів в порівнянні з одним великим. Для малих отворів інтенсивність випаровування пропорційна їх діаметру, а не площі - закон І.Стефана (табл. 2.1).

Табл.2.1

Взаємозв’язок між випаровуванням води і розмірами пор

Зазначена закономірність виявляється в тому випадку, якщо дрібні пори розташовані досить далеко один від одного. Пори (продихи) мають малий діаметр і досить віддалені один від одного. При відкритих продихах вихід парів води йде досить інтенсивно, закриття продихів різко гальмує випаровування. Саме на цьому етапі вступає в дію продихове регулювання транспірації. При нестачі води в листі продихи автоматично закриваються. Повне закривання продихів скорочує транспірацію на 90 %. Разом з тим зменшення розмірів продихів завжди приводить до відповідного скорочення транспіраційної процесу. Розрахунки показали, що продихи повинні закритися більше ніж на 1/2 щоб це позначилося на зменшенні інтенсивності транспірації.

Третій етап транспірації - це дифузія пари води від поверхні листка в більш далекі шари атмосфери. Цей етап регулюється лише умовами зовнішнього середовища.

Кутикулярна транспірація. Вода випаровується не тільки через продихи, а й через кутикулу, через пори і тріщини в її шарі - це явище називається кутикулярною транспірацією. Її величина може бути неоднаковою, так як вона залежить від виду рослини і віку листка. Питома вага кутикулярної транспірації відносно низька у рослин з шкірястими твердими листками. Так, у лавра благородного вона складає всього 2 % від загальної, у берези - 3 %. У рослин з тонкими листками, що ростуть в тіні, кутикулярна транспірація набагато вище (у кавового дерева вона доходить до 25 %). Також неоднакова вона і у листках різного віку (30 - 50 % у молодих, зі слабкою кутикулою і тільки 3 - 5 % у старих, де кутикула вже товста [2].

У тому, що дійсно випаровування йде не тільки через продихи, а й через кутикулу, легко переконатися. Так якщо взяти листки, у яких продихи розташовані тільки з нижньої сторони (наприклад, листки яблуні) і змазати цю сторону вазеліном, то випаровування води буде продовжуватися, хоча і в значно менших розмірах. Отже, певно процес насамперед визначається товщиною шару кутикули. Кутикулярна транспірація зазвичай становить близько 10 % від загальної втрати води листком. Однак у рослин, листки яких характеризуються слабким розвитком кутикули, частка цього виду транспірації може підвищуватися до 30 %.

Тріщини в кутикулі можуть з’являтися і після тимчасового зав’янення листка, завдяки чому транспірація посилюється. Кутикулярна транспірація залежить від наповнення водою листків. При насиченні кутикули водою випаровування йде інтенсивніше, а при підсиханні кутикули - знижується. Є дані, що кутикулярна транспірація менше залежить від умов зовнішнього середовища в порівнянні з продиховою [14].

Перидермальна транспірація відбувається за участю сочевичок - сукупності нещільно розташованих клітин перидерми, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, крізь які і здійснюється газообмін у багаторічних стебел і коренів [6].

Отже, в рослині можемо спостерігати три типи транспірації - продихову, кутикулярну та сочевичкову. Дослідження встановили, що головну роль грає саме продихова транспірація, яка передбачає три етапи: перехід води з клітинних оболонок до міжклітинників; вихід пари води з міжклітинників через продихові щілини чи кутикулу на поверхню листка; дифузія води від поверхні листка в атмосферу. Кутикулярна трапляється рідше і полягає у випаровуванні води через кутикулу, пори і тріщини в її шарі. І перидермальна транспірація характерна для багаторічних стебел і коренів і відбувається через клітини перидерми.

2.3    Регуляція продихової транспірації

Основою продихової регуляції транспірації є зміна ширини продихових щілин, яка відбувається при надходженні води в клітини або при її відтоку з них. При підвищенні осмотичного тиску всередині замикаючих клітин вони «насмоктують» воду і переходять у стан повного тургору. При цьому тонка оболонка із зовнішнього боку клітини розтягується, вона збільшується в об’ємі, викривляється і відтягує потовщену оболонку з боку отвору, в результаті чого продихова щілина розкривається або стає ширше. При зменшенні осмотичного тиску всередині замикаючих клітин відбувається зворотний процес: відтік води, зменшення обсягу замикаючих клітин, випрямлення їх і закривання отвору або зменшення їх діаметра.

Зміна осмотичного тиску всередині замикаючих клітин обумовлено декількома причинами:

) Перетворення вуглеводів всередині замикаючих клітин. Цей процес полягає в гідролізі крохмалю, наявного в замикаючих клітинах, до цукрів або утворення цукрів безпосередньо у процесі фотосинтезу за участю хлорофілу, який є в замикаючих клітинах. Це призводить до підвищення осмотичного тиску, поглинання води, розтягування замикаючих клітин і збільшенню продихових щілин. Зворотний процес - перетворення цукрів у крохмаль - призводить до зниження осмотичного тиску і закриття продихів.

) Збільшення вмісту іонів К+, які також володіють осмотичними властивостями і створюють осмотичний тиск. За участю іонних насосів К+ переноситься в замикаючі клітини і сприяє відкриванню продихів. При виході його з клітини осмотичний тиск в замикаючих клітинах знижується і продихи закриваються. Таке пересування К+ відбувається тільки в замикаючих і прилеглих до них клітинах епідермісу.

) Концентрація вуглекислого газу в клітинах. При низькій концентрації СО2 в клітині продихові щілини відкриваються, при високій - закриваються. Таким чином регулюється газовий режим клітини.

) Концентрація абсцизової кислоти, яка накопичується в замикаючих клітинах при водному дефіциті. Це викликає відтік з них К+, зменшення осмотичного тиску і закривання продихів. Треба відзначити, що подібну ж дію має і екзогенна абсцизова кислота, якщо нею обробити листки рослин. Звідси випливає, що цей фітогормон є регулятором продихових рухів.

На стан продихів впливають зовнішні екологічні фактори, які на основі описаних вище механізмів визначають їх рух. Розрізняють три типи реакцій продихового апарату на умови зовнішнього середовища - реакції Столфелта:

Фотоактивна реакція - розкривання продихів під дією світла. Як тільки вранці або після тривалої похмурої погоди на листок рослини потрапляють промені сонця, в ньому відбуваються фотосинтез або гідроліз крохмалю (обидва ці процеси призводять до накопичення цукрів), збільшення вмісту іонів К+, що підвищує осмотичний тиск в замикаючих клітинах. Ці клітини поглинають воду, згинаються, і продихи відкриваються.

Гідроактивна реакція - закривання продихів при нестачі води. У клітинах утворюється абсцизова кислота, яка зменшує вміст К+. Одночасно з цукрами синтезується й крохмаль. У результаті цього знижується осмотичний тиск в замикаючих клітинах, що викликає відтік води з них і призводить до закривання продихів.

Гідропасивна реакція - закривання продихів при надлишку води. Під час тривалих дощів клітини епідермісу переходять у стан насичення водою - повного тургора. При цьому вони здавлюють замикаючі клітини і закривають продихові щілини.

Ці реакції визначають денний хід руху продихів, а разом з тим і денний хід транспірації [7,17].

Отже, продихова регуляція транспірації є зміна ширини продихових щілин, яка відбувається при надходженні води в клітини або при її відтоку з них, ця регуляція відбувається завдяки осмотичному тиску в середині замикаючих клітин. Тиск залежить від перетворення вуглеводів всередині цих клітин, збільшення вмісту іонів К+ , концентрації вуглекислого газу та абсцизової кислоти. Також розрізняють три типи реакцій продихового апарату на умови зовнішнього середовища - реакції Столфелта - фотоактивна, гідроактивна та гідропасивна реакції.

.4      Залежність транспірації від зовнішніх та внутрішніх умов

Стан продихів протягом доби змінюється. У більшості рослин вони відкриваються на світанку, максимум свого відкриття досягають вранці, а до полудня продихова щілина починає зменшуватися і закривається вона найчастіше перед заходом сонця.

Закривання продихів пов’язано з відсутністю світла, накопиченням СО2 в процесі дихання і фазою ендогенного ритму; потім спостерігається їх відкривання на світанку, після чого відбувається повне відкривання в результаті дії світла і повного використання СО2 при фотосинтезі. У післяполуденні години в результаті ендогенних ритмів і зниження освітленості відбувається часткове закривання, після чого закривання продихів під впливом ендогенного ритму посилюється, внаслідок відсутності світла і накопичення у процесі дихання СО2 [5].

Добові коливання втрати води схожі з рухом продихів. Надходження води дещо відстає від транспірації через опір, який зустрічає вода на своєму шляху в рослині. Внаслідок цього в денний час розвивається деякий дефіцит, який усувається вночі через тривале надходження води.

У похмуру погоду у рослин помірної зони продихи відкриті не так широко, як в ясну. При дуже сухій погоді, відкрившись вранці, вони швидко закриваються; ввечері, коли спека спадає, вони знову відкриваються. У сукулентів (кактуси, молочайні) продихи відкриваються тільки вночі.

Деякі автори виділяють гідродинамічний механізм, який управляє рухом продихів. Він, можливо, працює тоді, коли тим чи іншим шляхом викликається зупинка подачі води в листок (перерізання черешка, опускання коренів в розчини, які гальмують надходження води в корінь і пересування її по рослині і т.д.). Відзначено, що вже через кілька секунд після порушення водного балансу листка продихова щілина збільшується.

Наявність хлоропластів у замикаючих клітинах дає можливість говорити ще про один механізмі рухів продихів - фотосинтетичний. Коли концентрація СО2 у навколишньому середовищі падає, відновлення його йде повільно, то створюється можливість направити більше АТФ для роботи протонних насосів, які обумовлюють вступ K+.

Доказом того, що відкриття і закриття продихів залежить від витрати АТФ є той факт, що інгібітори дихання викликають гальмування рухів продихів.

З іншого боку, прискорення відновлення СО2 призводить до утворення в замикаючих клітинах цукрів, в результаті чого зменшується водний потенціал і вода надходить у клітини і продихи відкриваються.

Інша фізіологічна функція - надходження води - також здійснюється за допомогою різних механізмів: осмосу, набухання, електроосмосу.

У цьому полягає один з найцікавіших принципів організації фізіології клітини, тканини або органу взагалі. Цей принцип слід назвати принципом надійності: коли виходить з ладу один механізм, його дублює інший, функція продовжує здійснюватися. Це перша причина необхідності декількох механізмів.

Друга полягає у наступному: з різних механізмів за допомогою їх комбінацій можна побудувати багато різних систем, а багатоподібність веде до кращого пристосуванню організму в навколишньому середовищі.

Зовнішні фактори також впливають на відкривання продихів з яких найбільш значимими є світло, температура, вологість повітря, умови водозабезпеченості. Дії внутрішніх та зовнішніх факторів у ряді випадків взаємопов’язані.

Оскільки ширина продихових щілин залежить від тургесцентності замикаючих клітин, то вода - головний фактор, що регулює рух продихів.

Світло впливає на рух продихів через процес фотосинтезу. Зменшення концентрації СО2 викликає збільшення рН внутрішнього вмісту замикаючих клітин, який стимулює руйнування крохмалю і накопичення глюкозо-1- фосфату. Відбувається надходження води і продихи відкриваються.

Важливим фактором є концентрація СО2. При певній концентрації СО2 в повітрі (300 ррт) продихи в темряві закриті, але при зниженні концентрації вони відкриваються. При цьому не має значення з якого боку епідерми виникає нестача СО2.

Температура впливає, насамперед, на швидкість відкривання продихів. При температурі нижче +50 С продихи відкриваються дуже повільно і не повністю, а при від’ємних температурах (0 - - 50 С ) залишаються закритими. При температурах вище оптимальних вони також відкриваються не повністю, але у деяких видів ширина продихових щілин при високій температурі (40-450С) може знову досягати максимальної величини. Вплив температури на рух продихів відбувається через вплив на швидкість фотосинтезу і дихання, також на співвідношення цих процесів. При високій температурі інтенсивність дихання вище інтенсивності фотосинтезу, в результаті в міжклітинниках накопичується СО2 і продихи закриваються. При температурах, оптимальних для фотосинтезу, в міжклітинниках мало СО2 і продихи відкриті.

Мала інтенсивність світла, нестача води, висока температура викликають зниження інтенсивності фотосинтезу і підвищення інтенсивності дихання, призводять до збільшення концентрації СО2 в замикаючих клітинах, що і викликає закривання продихів. Висока вологість близько коренів у ґрунті, надлишок К+ сприяє відкриванню продихів [12].

Отже, процес транспірації залежить від зовнішніх факторів - світла, температури та концентрації СО2 у повітрі, і від внутрішніх факторів - кількості води в клітині та поза нею, наявності енергії АТФ у замикаючих клітинах та наявність йонів К+.

РОЗДІЛ ІІІ. Фізіологічне значення транспірації

.1Вплив транспірації на переміщення води в рослині

Через необхідність максимального контакту із повітряним середовищем рослина має досить велику листкову поверхню. Збільшення поверхні спрощує процес надходження СО2, поглинання світла і це також створює велику площу для випаровування. У результаті втрати води клітинами рослин в них знижується водний потенціал, тобто зростає всисна сила. Це призводить до підсилення поглинання клітинами листка води з ксилеми жилок і руху води по ксилемі з кореня в листки.

Таким чином, верхній кінцевий двигун, забезпечує рух води вверх по рослині, при чому, який створюється та підтримується всисною силою транспіруючих клітин листкової паренхіми. Тому сила верхнього кінцевого двигуна буде тим більше, чим активніше буде відбуватися транспірація. Верхній кінцевий двигун може працювати при повному відключенні нижнього кінцевого двигуна, тому що для його роботи використовується не метаболічна енергія, а енергія зовнішнього середовища - температура та рух повітря [15].

Чим інтенсивніше клітини листка випаровують воду, тим швидше вона буде надходити в клітини коренів і швидше транспортуватимуться вгору по рослині. Втрата молекул води у верхній частині водного стовпа в результаті випаровування змушує воду текти по судинах ксилеми вгору для ліквідації втрати. Цей викликаний транспірацією рух води й отримав назву транспіраційного потоку. Він, у свою чергу, обумовлює надходження води з ґрунту в рослину теж по градієнту водного потенціалу. Через транспірацію водний потенціал у верхній частині рослини нижче, ніж у нижній частині.