Ароматические растения видов Tagetes erecta L., T. patula L., T. signata Bartl., T. minuta L., Dracocephalum moldavica L., Lavandula angustifolia Mill., Matricaria chamomilla L., Melissa officinalis L., Satureja hortensis L. и Hyssopus officinalis L. оценивали по динамике развития растений в течение вегетационного периода (9). Большую группу растений (Nepeta cataria var. citriodora Duh., N. transcaucasica Gr., Majorana hortensis Moench., Vitex agnus-castus L., Valeriana officinalis L., Levisticus officinalis Koch., Salvia officinalis L., Calendula officinalis L., Ocinum gratissumum L., Origanum vulgare L., Monarda citriodora Gew., M. fistulosa L., Marrubium vulgare L., Satureja montana L., Carum carvi L., Coriandrum sativum L., Tanacetum vulgare L., Bidens tripartite L., Artemisia vulgaris L., A. balchanorum Krasch., Achillea millefolium L., Hypericum perforatum L., Foeniculum vulgare Mill., Inula helenium L.) анализировали лишь в фазу цветения -- период наивысшего проявления аллелопатической активности (9).
Известно, что огромное биоразнообразие семян помогает им выжить в условиях конкуренции. Жизнеспособность семян обусловлена различными причинами: расположением на стебле, экологическими факторами (тип почвы, влагообеспеченность, освещенность, температура воздуха и почвы и др.), сроками созревания, содержанием физиологически активных веществ и т.д. Гетерогенность семян отражается на репродуктивной способности растений, поэтому оценка аллелопатических особенностей генеративных органов ароматических растений имеет большое теоретическое и практическое значение. Высокую аллелопатическую активность растений можно расценивать как способность выживать в неблагоприятных условиях окружающей среды, отвоевывать жизненное пространство, что обусловливает пульсацию развития микроассоциаций почвенной биоты.
Аллелопатические свойства семян культурных растений и сорняков довольно подробно описаны, относительно семян ароматических растений имеются лишь отдельные сведения о содержании масел и ингибиторов (65). Объектом наших исследований служили семена следующих представителей различных видов: Nepeta cataria var. citriodora Duh., Dracocephalum moldavica L., Calendula officinalis L., Matricaria chamomilla L., Tagetes patula L., T. signata L., T. erecta L., T. minuta L., а также шести сортов Salvia sclarea L. -- B-24; C-785; K-714; C-1122; M-69 и Белоцветковый 77 (66). Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что наибольшей аллелопатической активностью обладают водорастворимые экзометаболиты семян большинства исследованных растений; наименьшей -- летучие фракции.
Существенные различия выявлены по аллелопатической активности водорастворимых экзометаболитов семян сортов Salvia sclarea: С-785 и К-714 -- соответственно максимальные (59,3 %) и минимальные (10,9 %) показатели. Кроме того, семена этих сортов оказались аутоинтолерантными к собственным выделениям, то есть при завышенных нормах высева может происходить ингибирование прорастания семян в результате выделения экзометаболитов и выживут лишь наиболее жизнеспособные индивиды.
Данные оценки аллелопатической активности экзометаболитов из семян ароматических растений по отношению к другим видам свидетельствуют о видоспецифическом характере действия, что позволяет более широко использовать эти вещества в качестве стимуляторов и ретардантов для культурных и гербицидов для сорных растений. Степень аллелопатической активности растений существенно варьирует по фазам онтогенеза, хотя тенденция ингибирования или стимуляции сохраняется. Большое влияние на проявление аллелопатической активности семян ароматических растений оказывают экологические условия, в частности почвенный фактор, что было подтверждено в мелкоделяночных опытах (9, 66).
Следовательно, аллелопатическая активность растений начинает проявляться уже на уровне посевного материала. При низкой полевой всхожести семян и завышенных нормах высева суммарный аллелопатический эффект может возрастать как за счет метаболитов семян, так и прилегающей к ним почвы (через развитие доминирующих фитотоксических микробных комплексов). Эти негативные воздействия усиливаются при неблагоприятных экологических условиях.
Показано, что наиболее активными продуцентами экзометаболитов ароматических растений являются фотосинтезирующие (листья) и генеративные органы (соцветия) независимо от вида и сорта растений и очень редко другие органы (9); у различных сортов мяты к ним относится и корневая система. Корневые выделения также обладают определенной аллелопатической активностью, которая усиливается по мере старения растений. Так, у сортов мяты Зоря, Симферопольская 200 и Заграва аллелопатическая активность корневых выделений составляла соответственно 49,52; 50,16 и 53,70 %, у остальных сортов (Краснодарская 2, Прилукская 14, Украинская перечная, Лекарственная 1, Линалоольная 36, Карвонная 5.18.219) этот показатель варьировал от 28,88 до 48,72 % (67).
Высокое содержание аллелопатических веществ в различных органах и экзометаболитах ароматических растений свидетельствует о необходимости тщательного подбора растений для севооборота и технологии их выращивания. Сравнительные исследования аллелопатической активности растений, произрастающих в различных экологических условиях, позволяют выбрать оптимальные критерии для успешного выращивания этих культур и получения высоких урожаев. Например, аллелопатическая активность растений шалфея мускатного выше в традиционных районах возделывания (степь) культуры при сравнении с условиями лесостепи Украины. Это послужило основанием для разработки рекомендаций по выращиванию этой культуры в новой зоне (7, 68).
Мы провели сравнительные исследования аллелопатической активности надземных органов растений мяты перечной сорта Прилукская 6, произрастающего в монокультуре в течение 3 лет, в различных почвенно-климатических условиях Украины: богара -- Полесье (Львовская обл.) и лесостепь (Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко, Киев); полив -- степь (Крымская автономная республика). При этом было показано, что летучие и водорастворимые соединения независимо от срока и условий выращивания культуры обладают ингибирующей активностью, степень которой на третий год выращивания в условиях богары выше, чем в первый год при поливе, причем в водорастворимых экстрактах содержание колинов оказалось выше, чем летучих экзометаболитов (60). Эти данные полностью согласуются с результатами исследований аллелопатической активности девяти вышеприведенных сортов мяты в течение 3 лет культивирования на одном и том же поле в условиях богары. При увеличении срока эксплуатации поля под монокультурой усиливался фитотоксический эффект экзометаболитов из различных органов, в том числе и из корней. Однако в фазу бутонизации на третьем году выращивания отмечался всплеск стимулирующей активности экзометаболитов корней всех сортов мяты (за исключением Заграва), усиливающих рост корней кресс-салата. В фазу цветения и к концу вегетационного периода опять нарастал фитотоксический эффект. При выращивании ромашки аптечной в монокультуре в течение 3 лет также наблюдалось усиление ингибирующего действия не только растительных экзометаболитов, но и насыщенной ими окружающей почвы.
Следовательно, условия выращивания ароматических растений играют важную роль в формировании аллелопатического потенциала как самих растений, так и окружающей среды (63). Степень аллелопатической активности экзометаболитов ароматических растений зависит не только от фазы вегетационного периода в чистых одновидовых посевах, но и от влияния растений-партнеров при совместном возделывании. Поэтому необходимо уделять внимание проблеме совместимости и несовместимости при выращивании культур разных видов в совместных посевах, травосмесях, декоративных насаждениях и пр. Наряду с аллелопатической активностью совместно произрастающих растений изменяется и донорно-акцепторная функция экзо- и эндометаболитов: у кормовых растений-партнеров -- показатели кормовой ценности, у ароматических -- содержание и качество эфирных масел (9).
Пожнивные остатки ароматических растений и отходы эфиромасличного производства (шрот), как правило, реутилизуют, и они попадают снова в систему агрофитоценозов в виде мульчи или органических удобрений, что представляет немалый интерес с позиций аллелопатии. Масса растительных остатков может быть довольно высокой у различных культур: лаванды и мяты -- соответственно 15-25 и 15-40 т/га, шалфея мускатного -- превышает в 1,5 раза массу сырья, перерабатываемую на эфирные масла. Степень аллелопатической активности шрота ароматических растений выше, чем растительных остатков (7, 9).
Именно растительные остатки и отходы эфиромасличного производства обусловливают аллелопатическое последействие ароматических растений в агроценозе, которое усиливается под влиянием метаболитов гетеротрофных микроорганизмов и продуктов разложения растительных остатков. Вот почему так важно учитывать эти данные при научно обоснованном составлении севооборотов и оценке почвоутомления.
В связи с тем, что активность летучих выделений была максимальной в период цветения, когда синтезируются и выделяются в окружающую среду эфирные масла, мы проанализировали аллелопатическую активность последних у 14 видов наиболее распространенных ароматических растений (9, 62). При этом отмечена ярко выраженная аллелопатическая активность эфирных масел и их отдельных компонентов не только по отношению к растительным, но и к сапрофитным микроорганизмам. Под влиянием эфирных масел происходило либо ингибирование, либо стимуляция различных видов микроорганизмов (видоспецифичность), либо же полное ингибирование всего сообщества последних и проростков растений (что в природных условиях бывает крайне редко). В итоге это приводит к перестройке микробного ценоза, что отражается на общем состоянии агрофитоценоза, развитии растений, видовом составе микроорганизмов, микрофауны, физиолого-биохимической активности, структуре растительного покрова, то есть на общем состоянии агроэкосистемы.
Таким образом, еще раз нужно подчеркнуть чрезвычайно важную эколого-физиологическую роль летучих выделений ароматических растений, в том числе эфирных масел, в функционировании биоты в агросистемах, что необходимо учитывать при разработке интенсивных технологий возделывания.
При исследовании почвы в зоне произрастания ароматических растений (ризосфера и междурядья) различными методами, принятыми в аллелопатии (12, 69, 70), нами установлено, что степень аллелопатической активности почвы, возникающей под воздействием экзометаболитов (корневые выделения, смывы с надземной части ароматических растений, эфирные масла и др.), зависит не только от видоспецифичности растений, но и от многих экологических факторов: тип, структура, физико-химические свойства, сорбирующая способность почвы, глубина элювиального и илювиального горизонтов, где происходят активные процессы гумусообразования, накопления питательных и фитотоксических веществ, корнепоглощения и корневыделения и др.
Под влиянием фитовыделений и почвенной микробиоты формируется определенный энзиматический комплекс, динамичность которого в течение вегетационного периода определяет ход биологических процессов в конкретном биотопе и является реальным показателем плодородия почвы. На примере посевов шалфея мускатного, лаванды узколистной и мяты перечной показано, что почвоутомление под этими культурами развивается не только под влиянием летучих выделений, но и водо- и спирторастворимых веществ эфирных масел, фенольных соединений, в том числе и фенолкарбоновых кислот, а также энзиматического почвенного компонента, формирующегося под влиянием этих растений (9).
Итак, эколого-аллелопатическое действие ароматических растений обусловлено водорастворимыми и летучими прижизненными выделениями, которые поступают в окружающую среду (атмосферу и почву) с корневыми экссудатами, посредством смыва с надземных органов и испарения летучих соединений с поверхности растений. Ярко выраженным аллелопатическим влиянием обладают также растительная мортмасса и перерабатывающие ее гетеротрофные микроорганизмы. Степень аллелопатической активности всех вышеописанных видов фитовыделений зависит от экологических условий возделывания растений и носит как позитивный, так и негативный характер относительно окружающей биоты и почвы. Анализ и оценка аллелопатической активности почвы под влиянием растений дает возможность контролировать и коррегировать этот процесс.
ЛИТЕРАТУРА
1. АкимовЮ.А. Филогенетические аспекты и экологическое значение летучих веществ эфиромасличных растений. Автореф. докт. дис. М., 1990.
2. МатвеевН.М., ПрохороваН.В. О перспективах использования аллелопатически активных веществ из опада древесных растений для биологической борьбы с сорняками в сельскохозяйственных посевах. В сб.: Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозе. Киев, 1992: 81-87.
3. МатвеевН.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара, 1994.
4. МатвеевН.М. Основные направления и достижения в развитии аллелопатии в СНГ после выхода в свет монографий Г. Грюммера и С.И. Чернобривенко. Усп. совр. биол., 1996, 116, 1: 37-47.
5. ГоловкоЭ.А. Приоритеты аллелопатии в аспекте охраны экологической среды. В сб.: Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара, 1996: 77-88.
6. МорозП.А. Аллелопатия в плодовых садах. Киев, 1990.
7. ЮрчакЛ.Д. Алелопатична активнiсть екстрактiв пiсляжнивних решток ароматичних рослин. Физиол. и биохим. культ. раст., 2000, 32, 4: 279-287.
8. ЮрчакЛ.Д. Екологiчнi аспекти оптимiзацiп сучасного садiвництва. Зб. наукових праць Запорiзького держ. ун-ту «Питання бiоiндикацiп» та екологiп». Запорiжжя, 2000, 5, 2: 17-25.
9. ЮрчакЛ.Д. Екологiчнi основи алелопатичноп взаЄмодiп та пiслядiп ароматичних рослин в агрофiтоценозах. Автореф. докт. дис. Кипв, 2002.
10. MallikA.V. Natural and agro-ecosystem perspectives of allelopathy. Third World Congresses on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002: 41.
11. OlofsdotterM. Kice allelopathy: recent progress and future perspectives. Third World Congress on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002: 75.
12. ГродзинскийА.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965.
13. Гродзiнський А.М. Основи хiмiчноп взаЄмодiп рослин. Киев, 1973.
14. ГродзинскийА.М. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев, 1991.