АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ АРОМАТИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В СИСТЕМЕ РАСТЕНИЕ-ПОЧВА-МИКРОБНЫЙ ЦЕНОЗ
Л.Д. Юрчак, П.А. Мороз
ALLELOPATHIC ACTIVITY OF AROMATIC PLANTS IN SYSTEM PLFYN--SOIL--MICROBIAL CENOSIS
L.D. Yurchak, P.A. Moroz
The review of literature data and the author's observations devoted to allelopathic activity and tolerance of plants agroecosystem is presented. The characteristic of basic directions of investigations of aromatic plants is given. The paper deals with the analysis of complex estimation of allelopathic activity of aromatic plants in the system plant--soil--microbial cenosis. The brief characteristics of main directions of investigations and results of these researches are done. Topicality of the problem is evident because of unfavorable ecological situation. The ways of practical use of allelopathic features of aromatic plants are outlined.
Представлен обзор данных литературы и собственных исследований авторов, посвященных аллелопатической активности и толерантности растений в агроэкосистеме. Дана характеристика основных направлений исследований ароматических растений. Проведена комплексная оценка аллелопатической активности ароматических растений в системе растение--почва--микробный ценоз. Обсуждается актуальность поднятых вопросов в связи с неблагоприятной экологической ситуацией. Рассматриваются основные направления практического использования ароматических растений.
Стратегической задачей современной науки является сохранение и обогащение генофонда Земли, реализация которой возможна благодаря интродукции, то есть окультуриванию растений, их переносу из традиционных в новые зоны выращивания. При этом большое теоретическое и практическое значение имеет анализ взаимоотношений между растениями и другими обитателями природных ареалов, которые сложились эволюционно в течение длительного периода времени и в условиях интродукции. В этом аспекте аллелопатия, или химическое взаимодействие между растениями, занимает ведущее место.
Аллелопатия трактуется как экологическая проблема интегрального характера (1-11). В формировании аллелопатии участвуют биогенные и абиогенные факторы, взаимодействующие между собой, в результате чего отдельные экотопы приобретают новые эмерджентные свойства. Поэтому только комплексный подход к изучению динамического взаимодействия между всеми компонентами конкретной экосистемы позволит оценить взаимоотношения биоты с позиций совместимости и несовместимости сосуществования в экосистеме и использовать эти данные в практических целях: при интродукции растений; создании поликультур в сельском хозяйстве, садоводстве, декоративно-парковых и санитарно-оздоровительных насаждениях; в схемах севооборотов; при оптимизации кормовых травосмесей и др. Изучение именно с этих позиций аллелопатической активности и толерантности растений является гарантом их успешного внедрения в фитоценозы различных типов.
Ведущее место в исследовании проблемы аллелопатии принадлежит украинской школе, которую возглавлял академик Украинской академии наук А.М. Гродзинский (12-14). В работах Гродзинского и его сотрудников нашли отражение различные направления -- общая эволюция, интродукция, микробиология, фитоценология, растениеводство, земледелие и др. Глубоко понимая проблему, Гродзинский умело использовал уже имеющиеся достижения, трактуя их с позиций аллелопатии. Так, работы по фитонцидологии гармонично вписались в проблему аллелопатии и послужили толчком для развития таких новых направлений, как фитодизайн, фитоароматерапия, фитоэргономика (15-18). Аллелопатия включает также и другие направления исследований -- антибиотики растительного происхождения, растительные гербициды и стимуляторы, называемые за рубежом аллелохимикалиями (19-23).
В последние два десятилетия во всем мире отмечается огромный всплеск исследований аллелопатических свойств растений, которые проводят не только на эколого-популяционном, но и молекулярно-генетическом уровне. В 1994 году был организован Международный симпозиум «Аллелопатия в сельском хозяйстве, в лесохозяйстве и в окружающей природе» (Индия, Нью-Дели), а затем прошли три Международных конгресса по аллелопатии (Испания, 1996; Канада, 1999; Япония, 2002), в работе которых принимали участие украинские и российские ученые. На симпозиуме была создана Международная аллелопатическая ассоциация (International Allelopathy Society -- IAS), утверждены три именные премии за лучшую работу в области аллелопатии (Ганса Молиша, Андрея Гродзинского и Элройта Райса) и учреждено издательство Международного журнала по проблемам аллелопатии (Allelopathy Journal), который впервые вышел в свет в 1994 году.
В свете вышесказанного рассмотрим состояние современного растениеводства, которое в основном базируется на специализации монодоминантных агроценозов, способствующих разрушению природных связей и снижению толерантности культур к неблагоприятным экологическим условиям произрастания. Антропогенное вмешательство (техногенная нагрузка, интенсивная обработка почвы, возрастающее использование ядохимикатов и минеральных удобрений, радиоактивный фактор и др.) усиливает это негативное воздействие на почву, которое отражается на всех взаимодействующих компонентах агроландшафтов, в том числе и продуктивности растений. В этом аспекте остается актуальным вопрос о воздействии генетически измененных трансгенных гибридов растений на состояние окружающей среды, который ждет своего незамедлительного изучения.
В связи с тем, что аллелопатические взаимодействия происходят в результате выделения растениями экзометаболитов, кратко рассмотрим биологическую роль последних, которая прежде всего связана с высокой фотосинтезирующей способностью растений и накоплением огромной фитомассы. В природе аллелопатический эффект растительных выделений (ингибирующий, стимулирующий или индифферентный) зависит от их содержания в окружающей среде, химического состава отдельных соединений, экологических условий. Так, по данным Степеня, содержание летучих выделений в воздухе приенисейских хвойных фитоценозов в жаркие июльские дни достигает 1 г/м3, что составляет около 3 % от потенциальных ресурсов эфирных масел в фитомассе этих насаждений (24, 25).
Систематические исследования аллелопатических свойств растений природных и культурных фитоценозов in situ и ex situ начали проводить еще в 60-х годах прошлого столетия, однако в основном с общебиологических позиций (12, 13, 26-33). Ряд работ был посвящен водорастворимым и летучим выделениям ароматических растений, которые поступают в окружающую среду на протяжении всего онтогенеза с корневыми экссудатами, выделениями надземных органов, дождевыми смывами, продуктами разложения отмерших тканей (3, 6, 12, 13, 34). Показано, что выделяемые семенами вещества обусловливают их устойчивость к поражению грибковыми заболеваниями (35). Так, под влиянием экстракта из семян Salvia officinalis L. происходит ингибирование развития Phytophtora infestans на растениях томата и картофеля соответственно на 80 и 17 %, а также разрушение стенок грибов, вакуолизация и разложение клеток, ингибирование прорастания конидий. Единичные сведения свидетельствуют о многоцелевых комплексных функциях веществ, выделяемых семенами некоторых лекарственных растений.
Высокой аллелопатической активностью характеризуются водорастворимые выделения из листьев некоторых видов эвкалиптов и их гибридов, в смывах которых обнаружены ингибиторы -- производные коричной кислоты: кофейная, хлорогеновая, n-кумаровая и феруловая кислоты (36-40). Установлено ингибирующее действие водных вытяжек из тканей табака (Nicotiana tabacum L.) на прорастание семян ромашки (Chamomilla recultita Lv. Ranschi), и наоборот (41).
Анализ данных литературы свидетельствует о том, что в культивируемых и дикорастущих ароматических растениях содержатся различные химические соединения (эфирные масла, кумарины, флавоноиды, дубильные соединения, фенолкарбоновые и органические кислоты, сапонины, витамины и др.) (33, 42). Большинство из этих веществ обнаружено в различных органах фенхеля (Foenicullum Mill.), кориандра (Coriandrum L.), иссопа (Hyssopus L.), змееголовника молдавского (Dracocephalum moldavica L.), котовника (Nepeta L.), мелиссы (Melissa L.), мяты (Mentha L.), шалфея (Salvia L.) и др. В маслах семян этих культур содержится различное количество ненасыщенных жирных кислот и стероидов. Среди этих соединений исключительно важную роль в аллелопатии играют фенолкарбоновые кислоты, кумарины, сапонины, дубильные вещества, витамины группы В и А, органические кислоты и другие соединения, так как они растворяются в воде и органических растворителях, достаточно мобильны, активно включаются в метаболические процессы, характеризуются широким распространением в природе, встречаются не только в различных органах и тканях растений, но и в листовом опаде и растительных остатках (6, 43, 44). Нормальные физиологические процессы в растениях, смывы осадками, экссудация с корневыми выделениями и разложение отмирающих органов обеспечивают попадание этих соединений в окружающую среду.
Корневые экссудаты ароматических растений исследованы более досконально, чем выделения из семян тех же видов, однако в значительно меньшей степени, чем таковые полевых культур. Показано, что корневые выделения сельдерея (Apium graveolens L.) негативно воздействуют на рост растений кресс-салата (Lepidium sativum L.), а череды (Bidens pilosa L.) -- на развитие растений фасоли, кукурузы, салата и сорго (45, 46). В составе экссудатов корней бархатцев (Tagetes patula L.) обнаружено два бензофурана и четыре тиофена -- серосодержащие гетероциклические соединения, токсичные для разных организмов (47). Следует отметить, что тиофены могут оказывать аллелопатическое, инсектицидное, нематоцидное и бактерицидное действие. В корневых выделениях растений базилика камфорного (Ocinum basilicum L.), выращенных на средах, не содержащих гормонов, выявлено наиболее высокое содержание розмариновой кислоты (14 % на сухую массу) и сопутствующие фенольные соединения -- литоспермовые кислоты.
В корневых выделениях некоторых представителей дикорастущих видов выявлены вещества, ингибирующие прорастание семян и рост растений как культурных, так и диких видов (45-47). Так, донник белый (Melilotus albus Desr.) выделяет в почву кумарин, ингибирующий прорастание семян и рост проростков одуванчика (Taraxacum officinale Web.), редьки посевной (Raphanus sativus L.), кукурузы (Zea mays L.) и самого донника (48). Корневые выделения базилика евгенольного (Ocinum gratissumum L.) и майорана садового (Majorana hortensis Moench.) воздействуют на формирование сопутствующей микрофлоры фасоли (Phaseolus vulgaris L.) (49). Описано ингибирующее влияние корневых выделений валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) на процессы жизнедеятельности мака опийного (Papaver somniferum L.), нематоцидное и фунгицидное влияние корневых выделений Calendula officinalis L., Matricaria chamomilla L. и Tagetes patula L.
В 90-х годах прошлого столетия в литературе появились данные о том, что с помощью генетических манипуляций можно направленно изменять содержание в корневых выделениях сигнальных молекул (например фенолов и флавоноидов) и регулировать степень колонизации корня благоприятными или патогенными микроорганизмами (50). Создание в ризосфере условий, необходимых для колонизации корней сапрофитными микроорганизмами будет снижать конкуренцию со стороны фитопатогенных грибов.
Поскольку количество корневых выделений может достигать 6-8 %, их вкладом нельзя пренебрегать (13); аллелопатический потенциал корневых экссудатов растений является составляющей частью общей аллелопатической активности определенного экотопа. Исследования корневых выделений ароматических растений являются необходимым условием изучения всего комплекса консортов, характерного для конкретного экотопа. Ароматические растения отличаются от неароматических наличием выделений со специфическим ароматом, который распространяется в окружающей среде посредством газоэкскреции, оказывая влияние на представителей разных видов биоты (1, 51, 52). Имеются также сведения о выделении летучих соединений высшими растениями (25, 29). Вся растительность земного шара выделяет за 1 год около 175 млн т эфирных масел. По данным Акимова, летучие терпеноиды выделяют в основном эфиромасличные культуры: лаванда, мята, шалфей мускатный и роза эфиромасличная -- соответственно 37,0-55,0; 8,4-10,8; 1,8-4,6 и 0,8-1,2 мг на 100 г фитомассы (1). Цветки розы эфиромасличной (Rosa damascene Mill.) синтезируют в 20 раз больше эфирных масел, нежели получают при переработке сырья в производственных условиях. Шалфей мускатный (Salvia sclarea L.) за 1 сут испаряет 23,5 % эфирных масел, причем эти выделения в 6,3 раза превышают содержание масла в соцветиях в начале сбора. Лаванда узколистная (Lavandula angustifolia Mill.) выделяет за 1 сут 15,5 кг/га эфирных масел. Мята перечная (Mentha piperita L.) за 1 сут теряет до 0,01 % сырой фитомассы. Количество летучих соединений травянистых растений составляет 0,5-1,5 мг/м3, под пологом хвойных лесов -- 5-60 мг/м3 (25, 53).
Следовательно, летучие выделения ароматических растений в виде органических соединений в большом количестве поступают в атмосферу, гидросферу, почву и служат важным регуляторным фактором во взаимоотношениях биоты, то есть носят экологический характер.
Большое внимание в аллелопатии уделяется мортмассе -- растительным остаткам и отходам эфиромасличного производства, удельный вес которых достигает 50 % и выше от всей фитомассы. Однако у ароматических растений аллелопатическая роль мортмассы не исследована. В литературе отсутствуют сведения о разнокачественности аллелопатических свойств отдельных сортов ароматических растений по динамике роста и развития, а также при взаимодействии с другими растениями в совместных посевах. Нет данных о зависимости аллелопатических свойств ароматических растений от возраста, способа и экологических условий выращивания. аллелопатическая активность ароматический растение
Необходимо подчеркнуть важность взаимодействия растений в смешанных посевах, где проявляются и ингибирующие, и стимулирующие эффекты, что можно широко использовать в практике с целью агроэкологизации земледелия и растениеводства (2, 11, 54-59). Не раскрыты механизмы влияния ароматических фитовыделений на структуру и функции почвенного микробного ценоза, сапрофитную микрофлору и формирование почвоутомления. У многих ароматических растений наблюдается неустойчивость к монокультуре (шалфей мускатный -- Salvia sclarea L., мята перечная -- Mentha piperita L., базилик евгенольный -- Ocinum gratissumum L., шалфей лекарственный -- S. officinalis L., мелисса лимонная -- Melissa officinalis L. и др.), высокая степень заражения фитопатогенами (ромашка аптечная -- Matricaria chamomilla L., кориандр посевной -- Coriandrum sativum L., валериана лекарственная -- Valeriana officinalis L., фенхель обыкновенный -- Foeniculum vulgare Mill., анис обыкновенный -- Pimpinella anisum L.), угнетение сорняками и др. Поэтому представляет интерес комплексный анализ накопления фитотоксических веществ (колинов) в среде обитания ароматических растений, то есть оценка аллелопатической активности и толерантности последних.
В связи с этим рассмотрим аллелопатическую активность широко- и малораспространенных, но перспективных и хозяйственно ценных ароматических растений, выделяющих большое количество летучих экзометаболитов, в том числе эфирных масел и их отдельных компонентов, в системе растение--почва--микробный ценоз.
Ароматические растения видов Salvia sclarea L. и Mentha piperita L. были нами всесторонне обследованы: на сортовом уровне, по отдельным органам (включая растительные остатки и отходы эфиромасличного производства), в динамике вегетационного периода, в различных экологических условиях произрастания, по фазам онтогенеза. Мы оценивали аллелопатическую активность отдельных экзометаболитов как ароматических растений (в том числе количество эфирных масел и содержание в них компонентов), так и доминирующих микроорганизмов различных видов из сопутствующего растениям почвенного микробного ценоза (7, 8, 60-64).