Материал: 4693

21

Работа 5. Оценка доминантности и уровень гетерозиса продуктивности при гибридизации растений.

Гибридизацию различают половую (результатом является слияние гамет) и вегетативную (слияние соматических клеток, получение парасексуальных гибридов).

Половую гибридизацию различают внутривидовую и отдаленную или межродовую и межсемейственную. При гибридизации часто проявляется гетерозис. Под гетерозисом понимают мощное развитие гибридов (рост, устойчивость, урожайность) по сравнению с обоими родителями или одним из родителей. То есть потомство превосходит обе родительские формы. Гетерозис проявляется при внутривидовом скрещивании и особенно при межвидовом. Различают гетерозис соматический, то есть по силе роста, по вегетативной массе; репродуктивный (по урожайности) семян, плодов; адаптивный (по устойчивости).

Задание 1. На примере гибридного потомства тополя дать оценку доминатности и уровень гетерозиса по сравнению с родительскими формами.

Материал и оборудование. 1. Полевые материалы испытательных культур гибридов и родительских форм по росту в высоту, диаметру и объему ствола. 2. ЭКВМ.

Пояснения к заданию. Гетерозис проявляется в организме путем увеличения интенсивности общего метаболизма. Вследствие гетерозиса не в равной степени усиливается развитие органов и признаков – составных элементов продуктивности, что очень важно при селекции древесных пород.

Оценку доминантности и гетерозиса можно рассчитать по формуле, предложенной Г.М. Бейли и Р.Е. Аткинсом:

h - оценка доминантности;

F1 - средняя арифметическая признака в F1;

P - средняя арифметическая признака более мощного родителя; Mp – средняя арифметическая признака обоих родителей.

По Бейли и Аткенсу, при:

h = 0 доминирование признака отсутствует;

0 hp 1 – частичное доминирование признака; h = 1 полное доминирование признака;

h 1 проявление гетерозиса;

h-1 - проявление дипрессии.

Вкачестве примера приведены показатели продуктивности гибридов тополя по отношению к родителям (таблица 2).

22

Таблица 2 - Оценка доминантности (h) и уровень гетерозиса продуктивности у гибридов тополей

Бальзамический × Пирамидально-осокоревый камышинский

Из таблицы 2 видно, что по высоте гибриды Вертикаль, Стройн и Борей имеют высокий уровень гетерозиса (3,2 – 5,3). По диаметру у Вертикали наблюдали невысокий уровень гетерозиса, гибриды Стройн и Борей показывают высокий уровень гетерозиса (11,8 – 12,2). По объему ствола наблюдаются те же тенденции. У Передела и Эриды наблюдали частичное доминирование признака родительского клона тополя бальзамического, имеющего более низкие показатели продуктивности

(Русина, 1999).

Выполнение задания. Выполнить оценку доминантности и уровень гетерозиса по данным полевых материалов, полученных от руководителя занятий, рассчитать среднюю арифметическую признака в F1 и сравнить по формуле со средними арифметическими признаками белее мощного родителя и обоими родителями. Дать анализ расчетов и сделать соответствующие выводы.

Работа 6. Признаки для отбора хозяйственно-ценных форм сосны обыкновенной и сибирской, ели обыкновенной и лиственницы сибирской

Для целей практической селекции выделяют в популяции форму. Это группа деревьев, сходных между собой по тем или иным существенным для селекции морфобиологическим признакам. Прежде чем отбирать плюсовые деревья, нужно достаточно хорошо изучить формы и их селекционное значение. При отборе наиболее ценных деревьев в лесной селекции пользуются прямыми и корреляционными признаками. Прямые признаки – это внешние хорошо заметные признаки, которые имеют хозяйственное значение и в направлении которых ведется отбор (форма кроны, высота

23

ствола и диаметр, ветвление, состояние дерева, половой тип и др.). У деревьев есть и другие хозяйственно важные свойства, которые с первого взгляда не обнаруживаются. Например, физико-механические свойства древесины, устойчивость к болезням и вредителям и др. Для отбора деревьев с такими свойствами пользуются коррелятивными признаками, которые внешне хорошо заметны, но в отличие от прямых признаков хозяйственного значения не имеют и учитываются при отборе потому, что находятся в коррелятивной связи с невидимыми с первого взгляда ценными свойствами и особенностями дерева и дают возможность отбирать деревья с этими свойствами и особенностями.

При отборе главными являются прямые признаки, а коррелятивные дополняют прямые и делают отбор более эффективным. Если формовой признак не является коррелятивным, то форма в селекции не используется.

Формы у сосны обыкновенной выделяют по ряду признаков: по кроне и ветвлению, по коре и древесине, по цвету семян, шишек и форме апофиза, по смолопродуктивности, по половому типу и др.

По строению кроны выделяют узкокронные, ширококронные, пирамидальные, плакучие, шаровидные и кустовидные формы. Для лесоводов первостепенное значение имеют две формы сосны по кроне (узкокронная и ширококронная). Деревья узкокронной формы отличаются более быстрым ростом в высоту, стройными полнодревесными стволами, хорошо очищенными сучьями, тонковетвистыми кронами и пряслойной с редкими мелкими сучками древесиной. Деревья широкронной формы более продуктивны по массе стволовой древесины за счет большого прироста по диаметру, дают большие урожаи семян и нередко имеют повышенную смолопродуктивность.

По текстуре коры выделяют пластинчатокорую, продольноборозчатую, чешуекорую и воротничковую формы. Этот признак изучен слабо. Боле четко у сосны можно выделить грубо-трещиноватую (кора составляет до 15 % от всего объема ствола) и тонкокорую (кора составляет до 10 % от объема ствола). Лесоводы склоняются к выводу, что ценнее тонкокорые, слаботрещиноватые формы. Обычно они имеют узкую крону и тонкие ветви. Толстокорая форма, как правило, грубоветвистая, ширококронная.

Цвет семян у сосны варьирует от черного и темно-коричневого до серого, почти белого. Каждое дерево сосны дает семена какого-то одного цвета. На преимущество интенсивности роста в одних районах сосны темносемянной формы, в других светлосемянной указывают многие лесоводы. То есть, при отборе в данной популяции имеет значение экологическая среда, а не цвет семян.

По строению апофиза шишек могут быть формы с крючковатым, плоским апофизом и в виде пирамидки. Преобладают сосны (70 %), шишки которых имеют апофиз пирамидкой, с плоским апофизом шишек меньше (10 %), с крючковатым – около 20 %.

24

Отбор высокосмолопродуктивных особей сосны ведут по прямым признакам (подсочка). Хотя в более ранних литературных источниках для отбора высокосмолопродуктивных особей рекомендуют применять некоторые коррелятивные признаки: ширококронные деревья с высокоподнимающейся грубой коркой, с черным цветом семян и крючковатым апофизом. Этот вопрос требует дальнейшего изучения.

Для создания клоновых семенных плантаций сосны важно знать половой тип деревьев, то есть соотношение мужских и женских шишек на дереве. Известно, что 80 % деревьев имеют смешанный тип и 20 % - с преобладанием мужских или женских шишечек.

Ель обыкновенная характеризуется сильной изменчивостью. Остановимся, главным образом на тех формах, которые изучены лучше других и имеют селекционное значение.

По типу ветвления у ели выделяют следующие формы: с гребенчатым, зубчатым, щетковидным, компактным и плоским типом ветвления. Наиболее ценными являются ели гребенчатого, затем щетковидного типа ветвления. Эти формы отличаются наиболее быстрым ростом, хорошего качества стволами с редкими ветвями и малосучковатой древесиной; устойчивы к ветровалу и снеголому.

Плосковетвистые, наоборот, отличаются наиболее медленным ростом; физико-механические свойства древесины хуже, чем у первых двух форм.

У ели, особенно в центральных и западных частях ареала различают две формы по листораспусканию: ранораспускающаяся и позднораспускающаяся. Различия в сроках распускания хвои 2…3 недели. Позднораспускающаяся форма ели более требовательна к влажности почвы, более теневынослива, в пониженных морозобойных участках отличается значительно лучшим ростом, чем ранняя. В большинстве случаев поздняя форма отличается также лучшими показателями ствола и древесины. Ранняя форма более ксероморфна, имеет преимущество в росте на более возвышенных и более сухих почвах.

В зависимости от текстуры коры, у ели выделяют гладкокорую, соснововиднокорую и чешуекорую формы. Гладкокорая форма отличается наиболее высокой продуктивностью, образует очень стройные и полнодревесные стволы с тонкими ветвями. Древесина ее прямолинейна, мягкая и легкая, имеет малую плотность и отличается акустическими свойствами.

У сосны сибирской (кедровой) имеются климатические и высотнопясные (высокогорные, низкогорные) экотипы, различающиеся по силе роста и ряду других признаков. В популяциях кедра наблюдается большое разнообразие форм. В первую очередь у кедра представляет интерес отбор высокоурожайных, с хорошими качествами орехов (семян) форм. При отборе таких форм рекомендуется учитывать как прямые, так и косвенные признаки.

Для ускорения плодоношения кедра сибирского создают семенные сады прививкою кедра на сосну обыкновенную. Хорошую приживаемость

25

прививок показали прививки «в расщеп центрального побега» и «в приклад сердцевиной на камбий».

Из всех хвойных пород, которые у нас являются основными лесообразующими, лиственница наиболее пригодны для гибридизации. Отличные результаты дает отдаленная гибридизация. Гибриды отличаются гетерозисом роста и устойчивости. С этой целью создают гибридносеменные плантации. Но лиственницу можно улучшить также путем отбора ценных форм в природе. Эти формы различаются по коре, по ширине кроны, по толщине сучьев, ветвлению, по хвое, по форме ствола и быстроте роста.

Формовое разнообразие древесных пород изучено недостаточно, поэтому одновременно с отбором ценных форм, плюсовых деревьев необходимо вести проверку – испытание по семенным и вегетативным потомствам отобранных особей.

Задание 1. Внимательно ознакомиться с формовым разнообразием сосны обыкновенной, ели европейской, кедра сибирского, лиственницы.

Материал и оборудование:

1.Рисунки.

2.Фотографии, видиофильм.

3.Образцы и экспонаты.

4.Гербарий.

Выполнение задания. По каждому древесному виду дать перечень признаков, по которым выделяются формы, а затем привести краткую характеристику каждой формы. Пользуясь фотографиями, образцами сделать зарисовки.

Работа 7. Отбор хозяйственно-ценных форм дуба черешчатого, березы повислой, осины, тополей и орехов рода Juglans

При селекции дуба черешчатого, прежде всего, необходимо учитывать наличие у него фенологических форм: дуба ранораспускающегося или дуба раннего и дуба позднораспускающегося или дуба позднего. Разница в сроках начала листораспускания достигает в отдельные годы от 2-х до 4-х недель. На равнинной Европейской части СССР в пределах естественного ареала дуба, дуб ранний значительно дальше заходит на север и восток. Ареал поздней формы дуба меньше: эта форма распространена вместе с ранней лишь в западной, центральной и южной частях ареала (т.е. ареал ограничивается Центральной лесостепью РСФСР, Украиной, Белоруссией, а также преобладает поздняя форма в байрачных дубравах степной зоны).

Поздняя форма отличается более быстрым ростом в морозобойных участках (по балам, опушкам, микропонижениям), но уступает в росте ранней форме на сухих возвышениях, не морозобойных местоположениях. Деревья поздней формы более прямоствольные, дают меньшее число побегов в течение вегетационного периода, крона более узкая, угол отхождения сучьев от ствола меньше, физико-механические свойства древесины выше. Поздняя форма меньше повреждается мучнистой росой, листогрызущими