11
Цветение протекает ранней весной до распускания листьев. Мужские соцветия – длинные сережки. Микроспорогенез протекает в конце августа. Женские соцветия – короткие колоски, одиночные или в кистях по 2…6 шт. Прицветные чешуи разрастаются и древеснеют, приобретая вид мелких темно-коричневых «шишечек» (длиною от 1 до 4 см). Плод – односемянный двукрылый орешек. Созревание семян в октябре.
Бук – однодомное древесное растение. Цветки раздельнополые, мужские – в головчатых соцветиях, свисающих на длинных ножках, женские в двухцветковых соцветиях, в верхней части побега (рисунок 8). Цветение наступает одновременно с распусканием листьев. Опыление ветром. Плод – 3-гранный орех с тонкой деревянистой оболочкой, в одревесневшей плюске. Зародыши маслянистые (до 50 % масла).
1
2
3
4
Рисунок 8 - Строение соцветий бука лесного:
1 – весенняя ветвь с мужскими и женскими соцветиями; 2 – летняя ветвь; 3 – раскрытая плюска; 4 - плоды
12
Работа 3. Гибридизация древесных растений с обоеполыми цветками и хвойных древесных пород
У однодомных древесных видов с обоеполыми цветками, прежде чем одевать на ветви с цветками изоляторы, проводят кастрацию обоеполых цветков: пинцетом раскрывают цветочный бутон и выщипывают все тычинки с пыльниками. К ним относятся липы, клены, ясени, плодовые.
Задание 1. На примере клена остролистного ознакомиться со строением цветков. Внимательно рассмотреть и зарисовать. Изучить биологию цветения и плодоношения, технику гибридизации.
Материал и оборудование:
1.Соцветия клена остролистного.
2.Препаровальная лупа.
3.Глазной пинцет.
4.Изоляторы.
Пояснения к заданию. Клен остролистный цветет до полного распускания листьев. Цветки появляются на побегах текущего года, они собраны в соцветия (кисти или метелки). У большинства видов кленов цветки трех типов: обоеполые, женские (с развитой завязью и недоразвитыми тычинками), мужские (с хорошо развитыми тычинками и недоразвитой завязью, никогда не дающей плода). Опыляется клен остролистный насекомыми. Цветок состоит из чашечки и венчика. Лепестки расположены по краю цветоложа, в центре лежит завязь, которая переходит в длинный столбик с двухраздельным рыльцем. Завязь двухгнездная, плоская, крылатая. По краю цветоложа сидят тычинки (около 10 шт.). Если одинаково хорошо развиты и рыльце, и тычинки, то это физиологически обоеполый цветок (рисунок 9). Чаще встречаются ложнообоеполые цветки: физиологически женские (с развитой завязью) и физиологически мужские (дающие пыльцу).
Рисунок 9 - Строение ложнообоеполого женского и мужского цветков клена остролистного
13
Выполнение задания. Препарировать цветки клена остролистного, изучить их строение, зарисовать. Произвести кастрацию цветков.
При контролируемом скрещивании сосны, ели, лиственницы, пихты операция по кастрации цветков исключается, так как большинство хвойных имеют раздельнополые цветки. Изоляторы для сосны делают из пергаментной бумаги в виде мешочков размером 40
20 см. боковые стороны сшиваются на швейной машинке и швы пропарафинивают. Очень важно изолировать женские цветки своевременно, до начала цветения, когда в воздухе еще нет пыльцы. Изоляторы надевают на ветки, на которых много женских цветков (бутонов).
Задание 2. Ознакомиться со строением цветков сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели обыкновенной. Изучить биологию цветения и плодоношения, технику гибридизации.
Материал и оборудование:
1.Мужские и женские соцветия сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели обыкновенной.
2.Препаровальные иглы.
3.Часовые стекла.
4.Препаровальная лупа.
5.Изоляторы.
Пояснения к заданию. У сосны обыкновенной мужские и женские шишечки появляются на побегах текущего года (конец апреля, начало мая). Побеги с мужскими шишечками и побеги с женскими шишечками существуют раздельно (бисексуальность побегов). Мужские шишечки собраны группами и образуют колосовидное соцветие (стробил), располагающееся у основания молодых побегов. Каждая отдельная мужская шишечка состоит из небольшого столбика, на котором по спирали сидят чешуевидные тычинки (микроспорофиллы). Внизу микроспорофиллов расположены два пыльцевидных мешка. Опыление происходит с помощью ветра. Женские шишечки развиваются на верхушке побега текущего года. Шишечка состоит из парных чешуй: кроющей и семенной. На семенной чешуе лежат два «бугорка» - семяпочки. В семяпочке две яйцеклетки, оплодотворяется и развивается одна, другая отмирает. Женские шишечки в момент опыления имеют отогнутые чешуйки, они приоткрыты. После опыления чешуйки пригибаются и шишечка закрывается (рисунок 10). Пыльцевые зерна, попавшие на микропиле семяпочки, около 3-х недель остаются без изменений. Прорастать они начнут лишь в конце мая – начале июня. Оплодотворение происходит на тринадцатом месяце после цветения, то есть в июне следующего года. После цветения шишечки увеличиваются до размера горошин и в таком состоянии остаются год. Оплодотворенные шишки развиваются, неоплодотворенные осыпаются (примерно 50 %). От опыления до созревания проходит 1,5 года, от цветения до вылета семян 2 года.
14
2 |
3 |
4 |
а
б
1
5 |
|
|
6 |
7 |
8 |
Рисунок 10 - Женские и мужские стробилы сосны:
1 – макростробил (а – семенная чешуя с двумя семяпочками, б – кроющая и семенная чешуи); 2 – мужской колосок состоящий из миростробил; 3, 4 – микроспорофилл; 5 – пыльца; 6 – одревесневшие семенные и кроющие чешуи с утолщенной вырхушкой – щитком (апофизом); 7 – одревесневшая семенная чешуя с двумя крылатыми семенами; 8 – семя с крылышком
Основным методом селекции сосны обыкновенной считается отбор. Гибридизация как метод селекции также может использоваться, но большой срок получения результатов такого метода при работе с долговечными растениями отодвигают его на второй по значимости план. Опыты по межвидовой гибридизации сосны обыкновенной проводились в разных странах, начиная с 1927 года. Их результаты оказались противоречивы. Однако исследования, выполненные в США, показали, что наиболее успешными быстрорастущими комбинациями сосны обыкновенной являются следующие гибриды: (P. densiflora P. silvestris) (P. densiflora P. silvestris),
P. densiflora |
(P. densiflora P. silvestris), (P. densiflora P. silvestris) P. |
densiflora, P. |
silvestris (P. densiflora P. silvestris). Сложное скрещивание |
гибридов первого поколения с родительскими формами сосна обыкновенная
(сосна густоцветковая
сосна обыкновенная) дало потомство, которое в культурах на 10…15 % по высоте превышало родителей.
Высокий гибридизационный эффект ряда вариантов межвидового скрещивания был получен на Камышинском опорном пункте. Высота отдельных экземпляров гибридов значительно превышала высоту сосны обыкновенной, например максимальный по высоте гибрид сосна обыкновенная
сосна крымская достиг в 18-летнем возрасте 9,7 м, в то время как максимальная высота дерева сосны обыкновенной была равна 8,2 м.
Известно, что 80 % деревьев сосны имеют смешанный тип цветения и 20 % - с преобладанием мужских или женских шишечек (рисунок 11).
15
Рисунок 11 - Строение генеративных побегов сосны обыкновенной. Чешуевидный мегастробил (семенная чешуя) и спорофилл:
а – редкокронное дерево мужского типа; б – смешанного типа цветения; в – густокронное дерево женского типа; г – строение мужского и женского стробилов; 1- микроспорофиллы; 2 – оси стробилов; 3 – микроспорангий; 4 - макроспорангий