Абсцизини - це гормони інгібіторного впливу. Вони репресують пе вні ділянки геному рослин і послаблюють синтез білків. Абсцизини, що синтезуються в кореневому чохлику, відіграють важливу роль у механі змі явища геотропізму. Основна діюча речовина цих гормонів - абсцизова кислота (АЕК), яка за хімічною будовою відноситься до терпенощів.
АБК виділяється з багатьох рослин, утворюється в них із мевалонату або може бути синтезована при фотохімічному окисненні вітаміну А.
Фітогормональні ефекти АБК пов'язані зі здатністю прискорювати розклад нуклеїнових кислот, а також гальмувати функціональну актив ність Н+-насосу, що може призводити до пригнічення основних процесів метаболізму. АБК індукує синтез білків, які сприяють збезводнюванню насіння і переходу його у стан спокою.
Брасиностероїди - гормони, які мають стероїдну хімічну будову. Фізіологічна дія проявляється у розтягуванні клітин. У стресових умовах підвищують стійкість рослин до несприятливих факторів, стимулюють син тез стресових білків, фітоалексиків та інших компонентів фітоімунітету.
Фузикокцини - стероїдні речовини, які синтезуються рослинами, а також мікроскопічними грибами. Фізіологічна дія фузикокцину проявля ється у стимулюванні розтягування клітин, підсиленні транспірації; він виводить насіння зі стану спокою, прискорює його проростання.
Етилен має просту хімічну будову: Н2С=СН2. В незначних кількос тях він утворюється в тканинах рослин із метионіку як проміжний продукт обміну речовин, відноситься до гормонів інгібіторного типу, який пригні чує біосинтез і функціонування ауксинів. Етилен здатен викликати опа дання листя, квіток і плодів. Це зумовлено тим, що він індукує синтез ферментів - ендогюлігалактуронази і целюлази, які руйнують клітинні оболонки. У більшості рослин він гальмує вегетативний ріст. Етилен ви конує захисні функції у стресових для рослин умовах - індукує синтез захисних речовин - фітоалексиків. Оскільки це летючий гормон, то він може впливати на ріст сусідніх рослин.
Фіторегулятори мікробного походження. Відомо, що мікроор ганізми різних таксономічних груп здатні синтезувати фітогормони ауксинової, гіберелінової, цитокікінової природи та інші. Структурні форму ли деяких регуляторів росту рослин мікробного походження наведені на рис. 12.3. Продукування фітогормонів було виявлено в першу чергу у тих мікроорганізмів, які в процесі життєдіяльності були пов'язані з рос линою - це фітопатогекні мікроорганізми, симбіотичні бактерії, а також представники ризосферної мікрофлори. Такі мікроорганізми знаходять ся у тісному контакті з рослинами протягом тривалого часу. Висловлю ється припущення, що здатність активно впливати на обмін речовин ро слин сформувалась у них у процесі еволюції.
224
Склеротинін 8-0-Метиляваніцин
Рис. 12.3. Структурніформули деякихрегуляторів ростурослин мікробногопоходження
Найпоширенішу групу складають терпеноли, до яких належать гі береліни, абсцизова кислота, брасини, фузикокцини, котиленіки, офіоболіни, гельмінтоспорини.
Мікроскопічні гриби відомі своєю високою біосинтетичною активніс тю, в тому числі і здатністю синтезувати РРР (табл. 12.2). З відомих у нинішній час 70 гіберелінових кислот більш як 25 продукуються мікро скопічними грибами. Перелік таких грибів налічує представників більше
225
300 видів. До активних продуцентів ауксинів (ІОК) можна віднести
РепісіШит obscurum, Aspergillus niger, Fusaiium vasinfectum, Ceratocystis fagarearum, Monilia sp., Cladosporium sp„ а також багато мікоризних і облігатних фітопатогенних грибів.
|
|
|
|
Таблиця 12.2 |
|
Регулятори росту рослин, що синтезуються грибами |
|||||
|
(за Г.О. Муромцевим) |
|
|||
Назва РРР |
Організми- |
Спектр фізіологічної активності |
|||
продуценти |
|||||
|
|
|
|
||
|
Регулятори ростутерпеноїднсіїприроди |
||||
Котиленін А |
Cladosporium sp. Стимулює проростання насіння, розтягування |
||||
ОфІоболІн А |
Helmlntosporium |
клітин стебла, довжини міжвузля |
|||
Фізіологічна активність інгібіторного характе |
|||||
|
oryzae, |
ру, антагоніст фузикокцину, пригнічує ріст ко |
|||
|
H.turcicum, |
рінця зародку у проростків рису, зменшує ви |
|||
|
Ophiobotus |
тягування сегментів колеоптилів ячменю, ри |
|||
|
heierostrophus, |
су. пшениці, кукурудзи |
|
||
|
Aspergillus ustus |
|
|
|
|
Ґельміктоспо- |
Helmlntosporium |
Стимулюють ріст міжвузля проростків рису, |
|||
рики |
sativum |
гіпокотилів |
проростків |
огірка, амілолітичну |
|
|
|
активність |
ендосперму |
ячменю. Пригнічує |
|
Графінок |
Graphiumsp. |
проростання насіння ячменю і пшениці |
|||
Стимулює проростання насіння салату в тем |
|||||
Радиклснова |
Неідентифіко- |
ряві. ріст листовихдисків редису |
|||
Стимулює ріст коренів китайської капусти і |
|||||
кислота |
ваиий гриб |
проростків рису |
|
||
|
Регуляториростуфвнопьиоїприроди |
||||
Склерики І |
Sclerotinia |
Стимулюють ріст стебла і кореня у проростків |
|||
склеротикіни |
libertiana |
рису |
|
|
|
Метиловий |
Penidllium sp. |
Стимулює ріст коренів у проростків китайської |
|||
ефір фенілкар |
|
капусти |
|
|
|
бонової кисло |
|
|
|
|
|
ти |
Fusarium solani |
|
|
|
|
Метилявані- |
Стимулює ріст коренів салату, другого міжву |
||||
цин |
|
зля рису, пригнічує ріст гипокотилівсалату |
|||
|
Регуляторироступірони |
|
|||
Песталоцин |
Pestalotia |
Синергіст гібереліну в подовженні міжвузля, |
|||
Неовазінон |
criptomeriacoia |
індукції амілази |
|
||
Neocosmospora |
Прискорює ріст коренів проростків |
||||
|
vasinfecta |
|
|
|
|
226
Промисловими продуцентами цих сполук є Gibberelta fujikuroi, Fusarium moniliforme, які відібрані за інтенсивними скринінговими про грамами з використанням генетичних методів.
Майже ЗО видів грибів здатні продукувати вільні цитокініни та цитокінінові компоненти, серед них такі продуценти, як Amanita rubescens, Botrytis anthopyla, Helminthosporium avena. До синтезу абсцизової кисло ти здатні гриби Cercospora rosicola, Botrytis cinerea, Cercospora cruente. Брасиноліди синтезує гриб Cercospora arachidicola, а фузикокцин - гриб
Fusicoccum amygdali.
Представники стрептоміцетів продукують сполуки, які мають фітозахисний і рістстмулюючий вплив на рослини. Як показали дослідження К.І. Андреюк та О.В. Валагурової, біля 65% зі 195 досліджених штамів стрептоміцетів виявилися продуцентами ауксину. Цитокініни може син тезувати Streptomyces fiaveolus.
Дослідження великої колекції культур бактерій роду Pseudomonas виявили, що майже всі вони здатні синтезувати сполуки, які стимулюють ріст рослин. Деякі штами ризосферних псевдомонад продукують індо ліл-Зоцтову кислоту та цитокініни. В метаболітах збудників бактеріаль них пухлин у рослин (наприклад, Xanthomonas beticola) знайдена значна кількість ростових речовин, більшість із яких може бути віднесена до ауксинів.
Під час вивчення синтезу індопіл-З-оцтовоТ кислоти ризосферними псевдомонадами на генетичному рівні була показана можливість підви щення продукування цього фітогормону шляхом введення певних плазмід у клітини продуцента. Отримані транскон’югантні бактерії Pseudomonas putida BS1380 та P.aureofaciens BS 1393, які порівняно з батьківськими синтезували більше 10К. Давно відомо, що бактерії роду Azotobacter позитивно впливають на проростання насіння та на ріст рослин таких культур, як озима пшениця, кукурудза, овочеві. Фундаментальними ро ботами Л.Й. Рубенчика показано, що стимулюючий вплив азотобактеру на вищі рослини зумовлений не тільки його здатністю фіксувати азот атмосфери, але І продукуванням біологічно активних речовин гіберелінової, ауксинової і цитокінінової дії. А.Ф. Антипчук зі співавт. виявили, що деякі культури азотобактера синтезують сполуки, які стимулюють ріст рослин, а також пригнічують розвиток фітолатогекких бактерій на насінні І проростках рослин.
Здатність продукувати речовини фітогормональної природи, і в то му числі гетероауксин, притаманна і бульбочковим бактеріям різних ви дів. У культурах цих мікроорганізмів виявлені також цитокініни та гібереліноподібні сполуки.
227
Останнім часом пошуки науковців зосереджені на отриманні мікроб них асоціацій, які мають комплекс корисних властивостей. Підбір таких асоціативних культур дозволяє регулювати фітогормональний баланс рослин. Створено бактеріальну асоціацію, до складу якої входять
Eiacfflus firmus ЕЗ і Klebsiella terrigena Е6. Ця асоціація має здатність до фіксації атмосферного азоту, синтезу цитокінінів, гіберелінів, ауксинів.
Здатність мікроорганізмів до синтезу фіторегуляторів використову ється у біотехнопогіях отримання цих сполук. Мікробний синтез біостимуляторів може забезпечити потреби сільськогосподарського виробни цтва, а отримані біотехнологічні продукти є сполуками природного по ходження, що важливо з точки зору екологічної безпеки. Крім того, вони значно дешевші, ніж ті, що отримують з рослинної сировини.
Серед сучасних препаратів мікробного походження найбільш по ширені симбіонт-1, біон, екос, епін, вмістим С. В Україні калогоджено виробництво вітчизняного препарату емістиму С, який одержують шля хом глибинного культивування у рідкому поживному середовищі мікроміцету Cyfindmcarpon magnusianum, виділеного з ризоплани женьшеню. Емістим С є комплексом природних ростових речовин - аналогів фітогормонів ауксинової, цитокінінової природи, амінокислот, жирних кислот, полісахаридів, мікроелементів. Синергізм дії компонентів препарату зу мовлює його високу фізіологічну активність. Він стимулює ріст та розви ток понзд 20 сільськогосподарських культур.
Серед природних РРР відомі також препарати, ідо є продуктом біоконверсії органічних відходів за участі вермикультури. В Україні з вермикомпостів отримують біогумус, гумісол, вермистим, які містять мікро- і макроелементи, гумусові сполуки, речовини фітогормональноїдії.
Синтетичні фіторегулятори останніми роками набувають все більшого поширення. Штучно синтезовані РРР виступають як аналоги або, навпаки, антагоністи відомих фітогормонів. Аналогом ауксинів є індоліл-3-оцтова кислота (ЮК). іцдоліл-3-масляна кислота (ІМК), 1-нафти- лоцтова кислота (НОК). Ці речовини використовують при вегетативному розмноженні рослин, як стимулятори коренеугворення. Аналогами аук синів є також фенілпохідні: 2,4-дихлорфеноксиоцтова кислота (2,4-Д), 4-хлорфеноксиоцтова кислота (4Х), 2,4,5-трихлорфеноксиоцтова кисло та (2,4,5-Т). 2(2,4,5-трихлорфеноксипропіонова кислота (2,4,5-ТП). Вони впливають на активність протонної помпи, зумовлюють розтягування клітин, процеси тропізмів. У малих концентраціях ці сполуки використо вують для стимуляції росту калусних тканин, а у великих концентраціях вони діють як гербіциди, тому що викликають розбалаксування гормо нальної системи рослин.
226