Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

12.1.3.Регулятори рост у рослин

Усучасному розумінні термін фіторвгулятори, або регулятори

росту рослин (РРР), об’єднує синтетичні і природні органічні сполуки, які впливають на життєві процеси рослин, але при цьому не є джерела­ ми їх живлення.

Фгторегулятори - ефективний засіб керування онтогенезом і продукційним процесом у рослин. Тх використання дозволяє оптимізувати ме­ таболізм рослинної клітини з метою підвищення урожаю сільськогоспо­ дарських культур та покращання його якості.

РістрегулюючІ речовини застосовують для стимуляції проростання насіння, активізації вегетативного росту рослин, прискорення їх цвітіння і достигання, підвищення урожайності, захисту від деяких захворювань, оскільки РРР сприяють підвіщенню імунітету рослин.

Регулятори росту за походженням поділяють на такі групи: 1 - ендо­ генні сполуки, синтезовані самими рослинами (фітогормони); 2 - проду­ кти життедяльності мікроорганізмів із властивостями РРР; 3 - синтетич­ ні сполуки - аналоги або антагоністи фітогормонів.

Молекулярні »механізми д ії фітогормонів базуються на таких складових: а) біосинтез попередників; б) зв'язування зі специфічним біл­ ковим рецептором; в) вплив гормон-рецепторного комплексу на геном рослини або на активність певних ферментних систем.

Фітогормони синтезуються з органічних кислот або амінокислот. Аук­ сини утворюються з амінокислот: індольні - з триптофану, фенольні - з фенілаланіну, цитокініни є похідними аденіну. Попередником різних го­ рмонів може бути одна сполука. Наприклад, мевалонова кислота є по­ передником гіберелінів, цитокінінів, брасиностеро'ідів, абсцизової кис­ лоти. Ключові ферменти, що діють на перехресті шляхів біосинтезу гор­ монів проявляють високу чутливість до факторів навколишнього сере­ довища, що веде до переважного синтезу того чи іншого ферменту. Та­ ким чином рослина регулює свої ростові реакції у відповідь на зміну умов вирощування.

Синтезовані молекули гормонів транспортуються по рослині до клі- тин-мішеней, чутливих до цих сполук. Встановлено, що гормональні ефекти реалізуються шляхом конформаційних змін білкових молекул - рецепторів фітогормонів. При зв'язуванні гормону і рецептора останній активується. Гормон-рецапторний комплекс може діяти різними шляхами.

• По-перше, він може впливати на генетичні події в клітині, напри­ клад, змінювати програму експресії генів, Ініціювати синтез нових фер­ ментів, які раніше в клітині не були присутні. Середня тривалість фіто­ гормональної регуляції роботи геному триває декілька годин.

219

•По-друге, фітогормони можуть змінювати активність ферментів, які вже були присутні в клітині. Ця реакція швидка і може відбуватися за декілька десятків хвилин, при цьому загальна концентрація молекул ферменту майже не змінюється, але його активність зростає завдяки взаємодії з алостеричним ефекгором. У ролі ефектору виступає гормон або Його метаболіт, що призводить до зміни спорідненості ферменту і субстрату.

•По-третє, дія гормонів проявляється через вторинних посеред­ ників - месенджерів. Раль посередників полягає у тому, що невелика кількість гормону викликав продукцію великої кількості посередників, які впливають на активність ферменту. Таким чином підсилюється дія фіто-

гормону.

Природні фітогормони за хімічною будовою розподіляють на 5 типів: гібереліни, ауксини, цитокініни, абсцизини, етилен. Визначені та­ кож гормоноподібні сполуки подвійної ауксино-цитокінінової дії, такі як брасиностероїди і фузикокцин. їх структурні формули наведені на рис. 12.1.

Гібереліни - відкриті японським фітопатологом Куросавою у 1926 р. При дослідженні захворювання рису під назвою “скажені сходи” він ви­ ділив із рослин збудника захворювання - гриб Fusarium heterosporum - і висловив припущення, що цей гриб продукує речовини, які викликають витягування стебла рослин. Це припущення було підтверджено наступ­ ними роботами як самого Куросави, так І Інших японських дослідників. У кристалічному вигляді діюча речовина виділена в 1935 році доктором Ябутою з гриба Gibberelta і отримала назву гібереліну.

Пізніше біологічно активні речовини з властивостями гіберелінів були одержані з недозрілого насіння бобових рослин. Тобто було вста­ новлено, що гібереліни є нормальними продуктами життєдіяльності не тільки фітопагенних грибів, але й вищих рослин. Ці сполуки можна від­ нести до регуляторів росту рослин гормонального характеру.

Пбереліни являють собою групу близьких за будовою тетрацикліч­ них карбонових кислот дитерпеноїдної природи. Тетрациклічне ядро гіберелінів може нести замісники в положеннях 1-4, 6 -8 і 10, також обов’язковими є метиленові групи в положенні Се і карбоніл при С10. Розбіжності в інших замісниках обумовлюють різноманітну структуру гіберелінів та їх фізіологічну дію.

220

Рис. 12.1. Структурні формули деяких фітавормонів

Синтез гіберелінів проходить у три етапи. На першому етапі синте­ зується дитерпеноїдний тетрациклічний попередник із молекули оцтової кислоти. На другому етапі утворюється 5-членне кільце з синтезом Ся гібанових гіберелінів. На останньому етапі відбувається утворення гі­ берелінів з гібанових кислот шляхом приєднання гідроксильної групи в положення С7. На сучасному етапі вивчення виділено більше ніж 90 конфігурацій гіберелінів, які відомі під шифром ГА, а сама гіберелова кислота відома як ГАз.

221

Фізіологічна дія гіберелінів проявляється у стимуляції ростових процесів за рахунок розтягування клітин і підвищення мітотичної актив­ ності мерістематичних тканин. Розтягування клітин під дією гібереліну зумовлено підсиленням синтезу будівельного матеріалу клітинної стін­ ки. Гібереліни діють переважно на ріст стебла, практично не впливають на ріст листя, гальмують ріст коренів. Дефіцит гіберелінів може викли­ кати карликовість рослин.

Ауксини - фітогормони, до яких належать р-індолілоцтова, індоліл- 3-масляка, індолілпировиноградна, хлорфеноксиоцтова, фенілоцтова кислоти. В рослинах ауксини утворюються з амінокислот: індолькі - з триптофану, фенольні - з фенілаланіну. Різні похідні індолу є попере­ дниками ауксину, вони можуть у рослині перетворюватися на індолілоцтову кислоту (ІОК) і діяти як ауксин.

Ауксини виявляють різноманітний вплив на рослину залежно від етапу онтогенезу, виду рослин, типу тканин. У малих дозах мають сти­ мулюючу дію на розвиток рослин, а за високих концентрацій - пригнічу­ ють або навіть викликають їх загибель. Найбільш виражений ефект аук­ сину виявляється в стимуляції росту розтягуванням при формуванні ка­ мбію та провідних пучків коренів. Ауксини впливають на в'язкість прото­ плазми, посилюють поглинання води, зумовлюють рух цитоплазми. У клітині вони зв’язуються зі специфічними рецепторами і впливають на функціональну активність мембран, рибосом, роботу ядерного апарату.

Ауксини при взаємодії зі своїм рецептором, локалізованим у плазмолемі, активують роботу протонної "помпи” - ферментативної транспор­ тної системи, яка здійснює перенесення протонів із цитоплазми у клітинну стінку. При цьому відбувається підкислення геміцелюлоз і пектинових сполук клітинної стінки, що призводить до послаблення зв’язків між ком­ понентами стінки клітин і за рахунок тургорного тиску вона розтягується. Одночасно активуються целюлази і пектинази, які беруть участь у роз­ тягуванні стінок рослинних клітин, індукція ауксином ділення клітин зу­ мовлена тим, що він сприяє створенню умов, необхідних для реплікації ДНК, зокрема, стимулює дихання, синтез РНК і білків.

Цитокініни - група сполук, яка була відкрита в зв’язку з пошуками фактору клітинного ділення в культурі тканини стебла табаку. За хіміч­ ною природою ці сполуки ВІДНОСЯТЬСЯ до похідних аденіну. Природні цитокініни зустрічаються у формі рибонуклеозидів, які, можливо, є по­ передниками вільних цитокінінів. Встановлено, що фізіологічно актив­ ною речовиною є похідне пурину - 6-фурфуриламінопурик. ідентифіко­ вано більш як 27 видів цитокінінів.

222

Залеж но від будови радикалу розрізняю ть такі цитокініни:

Структурні формули цитокінінів представлені на рис. 12.2.

Рис. 12.2. Структурніформулицитокінінів: а - зеатин; б- кінетин; в- бензиладенін

Цитокініни сприяють діленню клітин і мають регуляторні функції та­ кого ж характеру, як кінетин. Речовини цитокінінового типу виявлені в різних об’єктах: вищих рослинах, дріжджах, мікроорганізмах, водоростях і в ґрунті.

Діапазон фізіологічної дії цитокінінів широкий. Разом з ауксинами вони впливають на процеси ділення клітин, сприяють посиленню синте­ зу ДНК. На молекулярному рівні цитокініни в комплексі зі специфічним білковим рецептором посилюють активність РНК-полімерази та матрич­ ну активність хроматину. Це зумовлює збільшення кількості лолірибосом та активацію синтезу білків, у тому числі деяких ферментів, напри­ клад, нітратредукгази. Кінцева дія цитокінінів спричиняє зміну експресії гена, можливо на транскрипційному рівні. Є також дані про їх вплив на транспортування іонів К \ Н \ Са2+.

Дія цитокінінів на рослини полягає в регуляції органогенезу, галь­ мує старіння листя, стимулює формування хлоропластів. Ауксини сти­ мулюють синтез стресових білків, які захищають клітину і підвищують стійкість рослин до несприятливих факторів навколишнього середови­ ща - нестачі вологи, засолення фунту, високих температур.

223