Ектотрофний тип мікоризи формується тоді, коли корінь щільно обгортається грибним чохликом, від якого у різні боки відходить густа сітка гіф. Колір міцепіального чохлика може бути білуватим, сіруватим, рожевим, бурим. В ектотрофній мікоризі грибні гіфи проникають у корінь на невелику глибину у міжклітинний простір ектодерми. Чохлик може бути настільки щільним, що кореневі волоски зникають, а вода І поживні речовини із грунту поглинає міцелій гриба. Ектотрофна мікориза фор мується у хвойних дерев та деяких покритонасінних.
Мікориза перехідного типу має риси, властиві як ендо-, так і ектомікоризному типам. Іноді спостерігають перитрофну мікоризу, коли гіфи гриба огортають корінь, але не проникають у його внутрішні тканини.
Мікоризні взаємовідносини на є видоспецифічними, тобто мікоризу однієї і тієї самої рослини можуть утворювати різні гриби, з іншого боку, один і той самий гриб може утворювати мікоризу з різними рослинами. За відношенням до грибів-мікоризоутворювачів вищі рослини поділяють на такі групи:
1. Облігатно мікотрофні рослини, які не розвиваються без грибів (орхідеї).
2.Рослини, які покращують свій ріст і розвиток за умов мікоризи, але можуть рости і без неї (голонасінні, деревні, трав’янисті рослини).
3.Рослини, які не утворюють мікоризи (водні рослини).
Від справжньої слід розрізняти псевдомікоризу, яку утворюють гри- би-паразити, вони лише зовнішнім виглядом нагадують мікоризу, але мають іншу фізіологічну основу І шкодять рослині.
Значення для рослини справжньої мікоризи позитивне. Грибний мі целій збільшує погпинальну здатність кореня завдяки тому, що гіфи по ширюються на більшу відстань, ніж кореневі волоски, і поглинають по живні речовини у низьких концентраціях. Особливо важливе значення має мікориза у покращанні фосфорного живлення. З ґрунту фосфор надходить до рослин у вигляді поліфосфатів І транспортується по гіфам до рослини. З тих самих причин мікоризовані корені поглинають більше вологи і менше страждають від посухи. Мікоризні гриби синтезують біо логічно активні сполуки і тим самим впливають на гормональну регуля цію рослин, активізують їх ріст.
Гриби мікоризи впливають на кількість і якість кореневих ексудатів, а це формує певне мікробне угруповання ризосфери. В зоні мікоризосфери кількість бактерій зростає вдвічі, актиноміцетів - майже у 10 разів, проте, чисельність грибів зменшується. Гриби-мікоризоутворювачІ вза ємодіють з азотфіксуючими бактеріями. Виявлений взаємний позитив^ ний вплив мікоризного гриба і азослірил, а також азотобактера. Так, ви явлені пари зі взаємним позитивним впливом: гриба ОІотив з азотфік суючою бактерією АгоіоЬа&вг, а також потрійні симбіотичні угрупо
189
вання, наприклад, Glomus fascicuiatus-Aspergillus niger-Beijerinckia. Ендомікоризні гриби бобових стимулюють азотфіксацію ризобій. Цей фе номен використовують для підсилення азотфіксації при одночасній об робці насіння ризобіями і мікоризними грибами.
бактерії, які сприяють утворенню мікоризного симбіозу називають хелперами. Хелперні функції виконує, наприклад, Pseudomonas fluorascens. Висловлюється припущення, що хелпери стимулюють ріст грибів на стадії перед симбіозом, тим самим вони збільшують вірогідність кон такту коренів із грибами.
Спід зазначити, що виявлені деякі мікоризні гриби {Paxfflus involutus, Мусепа рита), що негативно впливають на ріст ризосферних бактерій.
9.3. АлелопатичнІ взаємовідносини мікроорганізмів і рослин
Хімічний склад кореневих виділень формує взаємовідносини рос лин між собою та ризосферною мікробіотою, специфічною для даного виду рослин. Ці взаємовідносини називають алелопатичними. Під але лопатією розуміють хімічну взаємодію рослин шляхом прижиттєвих ви ділень і продуктів розкладу рослинних залишків. У сучасному розумінні цей термін поширюється і на хімічну взаємодію рослин із мікробіотою у зоні дії коренів.
На існування взаємного впливу рослин звертали увагу здавна. О. Декандоль (1832) відмічав, що буряк пригнічує овес, а молочай - льон, навпаки, позитивно взаємодіють пшениця і жито, квасоля і бавовник.
АлелопатичнІ дослідження в Україні почали активно розвиватися під керівництвом ЯМ . Ґродзинського. Була виявлена значна роль виді лень рослин. Згідно з класифікацією ЯМ . Гродзинського виділення рос лин поділяють на активні і пасивні. До перших відносять речовини, які рослини синтезують і виділяють назовні у вигляді гутації, випаровуван ня, кореневих екзометаболітів. До пасивних віднесені речовини, що змиваються з наземних органів дощем або виділяються з органів рос лин при механічних пошкодженнях. Крім того, у ґрунт надходять біологі чно активні речовини з відмерлих рослинних решток. Усі зазначені вище речовини складають алелолатичний потенціал середовища.
До алелопатично активних речовин відносять фітогормони, ферме нти, вітаміни, нуклеїнові кислоти, амінокислоти, вуглеводи, органічні ки слоти, ліпіди. Особливу увагу дослідників привертають до себе рослинні виділення інгібуючої дії, які називають колінами. Хімічна природа колінів різноманітна: терпеноїди, стероїди, органічні кислоти, фенольні спо луки, кумарини, алкалоїди, таніни, дубильні речовини, фітонциди, амі-
190
кокислоти, поліпептиди, пурини, нукпеозиди, нафтохінони, антрахінони, корична кислота та ін.
Вирощування одних і тих самих рослин на одному місці (наприклад, монокультура пшениці, соняшнику) призводить до появи ознак токсич ності фунту - “ґрунтовтоми’, яка проявляється у пригніченні пророс тання насіння і росту рослин, зниженні врожаїв, негативних змінах стру ктури мікробних угруповань.
Здавна були відомі вересові пустища в Англії та Іспанії, на яких не могли рости інші рослини. Після довготривалого вирощування конюши ни також спостерігали явище ґрунтовтоми.
Спочатку ґрунтовтому пояснювали однобічним виносом із ґрунту поживних речовин та мікроелементів. Проте цьому поясненню супере чили факти, копи при внесенні повного мінерального добрива та мікроеле ментів ґрунтовтома все ж таки проявлялась. Тоді з'явились гіпотези, які пояснювали фунтовтому з точки зору алелопатії і фунтової мікробіології.
Як показали дослідження А.М. Грсдзинського, О.О. Берестецького, фізіологічно активні метаболіти, що виділяють у ф унт рослини і мікро організми, частково підлягають розкладу· проте, найбільш стійкі (напри клад, фенольні кислоти) зберігаються надовго. Вони підлягають гуміфі кації шляхом полімеризації, але в опігомерній формі ці сполуки токсичні,
а при накопиченні у фунті зумовлюють його токсикоз. Так, соняшник вівділяе ізохлорогеноау кислоту, скополін, похідні а-нафтолу, конюшина
червона виділяє флавоноїди та ізофлавоноїди. Тому зрозуміло, що у монокультурі такі речовини будуть накопичуватись і зумовлювати ток сичність ґрунту.
Поряд із рослинами причиною ґрунтовтоми можуть бути ґрунтові мікроорганізми. Так при перезволоженні фунту процеси трансформації рослинних рештків відбуваються шляхом анаеробного бродіння з нако пиченням спиртів, оксикислот, які є токсичнми для рослин. Комплекс речовин кореневих виділень бере участь у регуляції генетичних проце сів у ґрунтових мікроорганізмів. Крім того, серед мікроорганізмів є тагі, що продукують фітотоксичні сполуки. Найбільша кількість токсинутворюючих видів визначена серед грибів. Це стосується таких видів, як As pergillus terreus, Aclavatus, РепісіШит patulum. Р. urticae, Р. nigricans, Trichoderma viride. За даними Є.Г. Мірчинк, такі види, як РепісіШит cyclopium, PJapidosum, P.crtrium, продукують пеніцилову кислоту, патулін, цитринін. ЦІ сполуки характеризуються фітотоксичною активністю і широким антимікробним спектром. Як показано в роботах М.М. Підоплі чка, В.О. БІлай, О.М. Зайченка, серед токсичних метаболітів грибів іден тифіковані також клаватин, клавіформін, кумарин, дендродохіни, афлатоксини, спорофузаріотоксини, стахіоботріотоксини, органічні кислоти (яблучна, лимонна, щавлева).
191
Коліни вищих рослин і токсини грибів негативно впливають на ґрун тові мікроорганізми, особливо на азотфіксуючі і нітрифікуючі. Як показа ли досліди Е.А. Головка, фенольні та інші інгібітори різко пригнічують розвиток вільноіснучих і симбіотрофних азотфіксаторів, а також нітрифі куючих бактерій, у той же час денітрифікатори продовжують активну життєдіяльність, що супроводжується відновленням азотних сполук до вільного азоту. Такі зміни мікробних угруповань призводять до різкого збіднення ґрунту зв’язаними формами азоту.
Отже, проведені дослідження дозволили дійти висновку, що ґрунтовтома під польовими культурами в природних біоценозах і в умо вах монокультури в агроценозах є природним явищем, зумовленим як властивостями ґрунту, так і токсичними речовинами, які виділяються живими рослинами, надходять із рослинними рештками і продукуються мікроорганізмами. Зазначений комплекс хімічних речовин виконує функції екологічних хеморегуляторів. Причинами ґрунтовтоми мажуть бути однобічний винос поживних речовин, нестача певних мікроелемен тів, порушення сольового і кислотного балансу, структури ґрунту, а та кож розвиток мікроорганізмів-лродуцентів фітотоксинів.
Для боротьби з ґрунтовтомою необхідно дотримуватись СІВОЗМІН, насичувати їх бобовими культурами. Рекомендовано також відвадити ці землі під пар; впродовж парування токсини руйнуються ґрунтовими мікро організмами.
192
10. МІКРОБНІ ПРЕПАРАТИ НА ОСНОВІ ҐРУНТОВИХ МІКРООРГАНІЗМІВ
Однією з головних проблем сучасного землеробства є розробка ви сокоефективних екологічно безпечних агротехнологій, які можуть забез печити не тільки одержання високих сталих врожаїв сільськогосподар ських культур, а й відтворення родючості ґрунтів. Створення таких тех нологій повинно передбачати вирішення проблем мікробної трансфор мації гумусу, азоту, фосфору та інших поживних елементів у фунті, біо логічний захист рослин від хвороб та шкідників, а також мікробіологічні методи підвищення якості рослинницької продукції.
Мікробні препарати, які застосовуються у рослинництві, можна умовно поділити на таю групи: препарати для оптимізації живлення й активізації росту рослин (на основі азотфіксуючих, фосфатмобілізучих мікроорганізмів), препарати для захисту рослин від хвороб, шкідників і бур'янів (біофунгіциди, біоінсектициди, біогербіциди).
10.1. Бактеріальні добрива
Мікробні препарати для оптимізації живлення рослин називають
бактеріальними добривами. Основою бактеріальних добрив с культури мікроорганізмів з такими фізіологічними ознаками, як здатність фіксува ти атмосферний азот або переводити нерозчинні сполуки фосфору у засвійні рослинами форми, продукувати речовини фітогормональної дії.
Перші спроби використання мікроорганізмів для підвищення вро жаю сільськогосподарських культур стосувались бульбочкових бактерій. Застосовували такий метод: при переході на нову ділянку для вирощу вання бобових рослин фунт попередньої ділянки перемішували з насін ням або збирали бульбочки, подрібнювали їх і обробляли насіння. Пер ший мікробний препарат, що містив культури декількох видів бульбоч кових бактерій, був виготовлений наприкінці XIX ст. у Німеччині і отримав назву нітрагін, а обробка насіння цим препаратом - нітрагінізацією. Обробку насіння бактеріальними культурами називають інокуляц/єю або бактеризацією. На сьогодні добрива на основі бульбочкових бактерій використовують у практиці сільськогосподарського виробництва бага тьох країн. Так у США виробляють і використовують на сотнях тисяч гектарів посівів нітрагін і дабл-ноктин, у Мексиці - нітрагін і парадор, в Уругваї - нітросоїл І нітрум, у Новій Зеландії - ризокоут, в Австралії - нодулейт і нітро-джерм; у Венгрії - ризоніт-торфе; у колишньому СРСР -
193