а також безполицевого обробітку (щілинування без обертання скиби) на процеси гумусотворення. Було показано, що на сірих опідзолених і чор ноземних фунтах при багаторічному безполицевому обробітку не пору шується природна сезонна динаміка трансформації органічних залиш ків. На фоні органо-мінеральної системи удобрення це сприяє утворен ню резерву лабільної частини гумусу і є перевагою над глибокою оран кою. Проте, мінімальний обробіток без внесення органо-мінеральних добрив не дає істотного підвищення родючості у порівнянні з оранкою.
Відмічається, що за умов мінімального обробітку в ущільнених ша рах ґрунту на глибині 25-30 см інтенсивність мікробної деструкції свіжих рослинних рештків зменшується, що сприяє їх кращій гуміфікації.
Водний режим ґрунту впливає на напрямок мікробної трансформа ції рослинних рештків. Оптимальні умови для гуміфікації створюються при вологості фунту 60-60% від повної вологоємності. Надмірне зволо ження ваде до розвитку анаеробних процесів, які зумовлюють утворен ня менш цінного фульватного гумусу. Навпаки, у посушливих умовах життєдіяльність мікроорганізмів пригнічується, як наслідок, гальмуються процеси деструкції рослинних рештків та їх гуміфікація. Збіднення ґрун ту легкозасвоюваними органічними речовинами стимулює розвиток ав тохтонної мікрофлори, здатної руйнувати гумусові сполуки.
Важливого значення набуває режим зволоження фунту на зрошу ваних землях. При довготривалих поливах великими нормами гумус вимивається з верхніх шарів ґрунту, а його загальний вміст зменшуєть ся. Так, у чорноземах південних після 13-річного зрошення вміст гумусу зменшився з 4,2 до 3,5%. Причинами зменшення запасів гумусу у зро шуваних землях є зміни фізіко-хімічних і біологічних властивостей. Ви тискування з фунтового поглинального комплексу іонів кальцію і замі щення їх на іони нагрію (що переважають у поливній воді) призводить до збільшення рухомості органічної речовини і вимивання її вниз по ґрунтовому прсйфілю. Внаслідок зміни окисно-відновного потенціалу руйнуються органо-сілікатні комплекси, накопичуються кремнієві кисло ти, що призводить до диспергування органічної речовини і підвищення ЇЇ рухомості. У той же час у зрошуваних фунтах підвищується мінералізаційна активність мікробіоти. Дисперговані гумусові компоненти стають більш доступними для мікроорганізмів. Органічні залишки піддаються майже повній мінералізації і не гуміфікуються. Внаслідок зазначених причин у зрошуваних фунтах формується від'ємний баланс гумусу, по повнювати який необхідно внесенням органічних добрив.
184
9. ВЗАЄМОДІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ І РОСЛИН
Взаємодія ґрунтових мікроорганізмів і рослин має як позитивні, так і негативні аспекти. Позитивна дія мікроорганізмів на рослини про являється в трансформації органічних решток, синтезі гумусу, поста чанні рослинам біологічно активних сполук, що стимулюють їх ріст і розвиток. Крім того, мікроорганізми виконують роль “санітарів" у де токсикації органічних і неорганічних забруднень, вони також синтезу ють протимікробні речовини, які пригнічують розвиток фітопатогенних мікроорганізмів.
При порушенні функціонування біоценозів природними або антро погенними факторами змінюється рівноважний стан взаємовідносин між рослиною і мікроорганізмами. В агроценозах дестабілізуючими факто рами виступають високі дози мінеральних добрив, засоби хімічного за хисту рослин, порушення сівозмін або монокультура. За таких умов стають очевидними негативні сторони діяльності ґрунтових мікрооргані змів, які проявляються у прискоренні деструкції гумусу, накопиченні проміжних продуктів розкладу пестицидів, проявах фітотонсичності (ґрунтовтоми), активному розвитку фгтопатогенних мікроорганізмів, які викликають масові захворювання рослин.
У вивчення взаємодії вищих рослин і мікроорганізмів вагомий вне сок зробили праці М.О. Красильнїкова, Ю.М. Бозняковської, А.М. Градзинського, К.І. Андреюк, О.І. Бершової, 0 .0 . Берестецького, Е.А. Головка.
9.1. Коренева зона рослин як специфічне місцеіснування ґрунтових мікроорганізмів
З особливою активністю як позитивні, так І негативні сторони взає модії мікроорганізмів і рослин проявляються в зоні їх кореневої систе ми. Розрізняють гістоферу - поверхневі тканини коренів, які заселені мікроорганізмами, ризоплану - ґрунт, який безпсередньо прилягає до коренів І вимірюється кількома міліметрами, ризосферу - ґрунт, відда лений від коренів на відстань не більше як на 0,5-1 сантиметри.
Коренева зона є специфічним місцеіснуванням мікробіоти. Вегетуючі рослини через корені ВИДІЛЯЮТЬ у ґрунт, що їх оточує, різноманітні мінеральні і органічні сполуки. Це явище називається екзосмосом. Продукти екзосмосу слугують субстратами для живлення мікроорганіз мів. Із кореневих ексудатів мікроорганізми найбільш активно спожива ють органічні кислоти, амінокислоти, вуглеводи і проявляють позитив
185
ний хемотаксис до цих речовин. Так активними атрактантами є малат, фумарат, сукцинат, тартрат, аспарагін, гістидін, серин. Крім того, живі корені утворюють і скидать кореневі волоски та клітини епідерміса. які утилізуються мікроорганізмами. Рослини також регулюють pH ґрунтово го розчину, окисно-відновні умови, аерацію.
У зоні, що прилягає до коренів, створюються більш сприятливі умо ви для розвитку мікроорганізмів. Саме тому кількість мікроорганізмів у ризосферному ґрунті в десятки і більше разів вища, ніж у позакореневій зоні. Ця закономірність отримала назву ризосферного ефекту. Мікро організми, які живляться продуктами екзосмосу коренів рослин, назива ють екрисотрофами. Д. Клейном була сформульована концепція, згідно з якою у кореневій зоні рослини певного виду формується специфічне угруповання мікроорганізмів, асоційованих з коренями і пристосованих до певного хімічного складу кореневих виділень.
Відповідно до розвитку кореневої системи рослини спостерігається сукцесія ризосферного мікробного угруповання. На початкових стадіях розвитку рослин домінують грамнегативні бактерії - псевдомонади, флавобакгерн; при старінні рослини в її ризосфері переважають грампозитивні спороутворюючі бактерії, мікобактерії, акгинобактерії, які жив ляться відмерлими корінцями, мікробною мортмассою. Таку ж зміну угруповань спостерігають при віддалянні від поверхні коренів, а також при переміщенні від зони росту кінчика кореня до старіших його частин.
Деякі бактерії вступають у такі тісні взаємовідносини з рослинами, що їх віднесли до специфічної групи асоціативних. У першу чергу до них відносять азотфіксуючі бактерії роду Azospirillum, а також представ ників родів Agmbacterium, Enterobacter, Pseudomonas. Асоціативні бак терії заселяють зону коренів (ризосферу), розміщуються безпосередньо на коренях (у ризоплані) і навіть проникають у тканини кореня (у тісто* сферу). У асоціативних азотфіксаторів процес біологічного зв’язування азоту інтенсифікується лише за умов активної взаємодії з коренями рос лин. Асоціативні бактерії синтезують також фізіологічно активні речови ни, підвищують стійкість рослин до фітопатогенів.
Мікробні угруповання ризоплани і ризосфери формуються із ґрун тових мікроорганізмів, а також тих, що знаходяться на насінні. Таксоно мічний склад бактерій ризосфери характеризується значним різноманіт тям. Виявлені представники родів Pseudomonas, Flavobacterium, Acetobacter, Vibrio, Erwinia, Bacillus та ін. У ризоплані і гістосфері присутні бак терії, що можуть проникати у поверхневі тканини кореня, але не шко дять рослині. Це факультативні ендофіти, серед яких ідентифіковані представники родів Azospirillum, Herbaspiriilum, Acetobacter, Azoarcus, Enterobacter, Klebsiella, Serratia, Shewanella, Comamonas, а також бак-
186
терм акгиноміцетної лінії, наприклад представники роду Curtobacterium, Причому Curtobacterium plantarum синтезує індолілоцтову кислоту, яка активує розвиток рослин, a Curtobacterium fiaccumfadens, навпаки, вик ликає захварюваня рослин.
Мікроорганізми ризосфери і ризоплани продукують не тільки біоло гічно активні речовини, а також амінокислоти, полісахариди, вітаміни групи В, які утилізуються рослинами і сприяють активізації їх росту, під вищенню врожаю та поліпшенню його якості.
Специфічним середовищем існування ґрунтових бактерій є зона поблизу гіфів грибів. Цю зону аналогічно ризосфері називають мікосфврою. На скельцях обростання і в педоскопах можна бачити гіфи грибів, щільно заселені бактеріями. Відомо, що гриби продукують широкий спектр гідролітичних ферментів, під дією яких відбувається розкладання важкодоступних субстратів. Продукти гідролізу утилізуються бактеріями. Взаємовідносини за типом протокооперації формуються у грибів із бак теріями роду Metailogenium. Можливо, що співіснування цієї марганецьокислюючої бактерії з грибами склалося завдяки тому, що бактерія ви користовує перекис водню, який виділяється грибами, для окислення марганцю. Багато грибів асоційовані з азотфіксуючими бактеріями. Ця протонооперація базується на тому, що гриби забезпечують бактерій
моноцукрами, органічними кислотами, вітамінами, в свою чергу бактерії -
азотом, фіксованим з атмосфери. Серед таких асоціантів можна назва ти гриби РепісіІНит, Trichoderma і бактерії Bacillus circutans, Paenibacillus polymyxa, Arthrobacter globiformis.
Після відмирання гіфів спостерігається їх обростання міколітичними бактеріями й актиноміцетами, які синтезують хітинази, необхідні для гідролізу оболонки клітинної стінки грибів. Здатність до лізису клітинних оболонок мають такі бактерії, як Achromobacter denitrificans, Proteus vul garis, а також представники родів Streptomyces, Agromyces, Promicromonospora, Mycobacterium, Micrococcus.
9.2. Мікориза
Деякі мікроскопічні гриби вступають у тісні симбіотичні взаємовід носини з вищими рослинами і формують специфічні морфологічні утво рення - мікоризу. Ф.М. Каменський при вивченні анатомічної будови коренів Monotropa hypopitys відмічав їх обростання товстим шаром гриб ного міцелію. Пізніше у роботах Б. Франка і В.К. Варліха було виявлено, що коріння листяних і хвойних дерев пронизане грибами, а деякі росли ни без грибів не можуть існувати. Комплекс коренів рослин із грибами отримав назву мікориза (грибний корінь).
187
Встановлено, що майже усі голонасінні рослини та близько 80% по критонасінних мають мікоризу, серед них такі як пшениця, ячмінь, куку рудза, овес, сорго, картопля, томати, тютюн, бавовник, соя, вика, коню шина, люцерна, салат, цибуля, перець, суниця, яблуня та ін.
У сучасному розумінні мікориза - це структурно формлена за типом мутуалістичного симбіозу асоціація між коренями рослин і грибами, в якій ці організми співіснують у взаємозалежних і взаємовигідних відносинах.
За структурою розрізняють ендотрофну, ектотрофну і перехідну ектоендотрофну види мікоризи. При формуванні ендотрофної мікоризи міцелій гриба розміщується між паренхімними клітинами кореня і прони кає в них. Клітини паренхіми залишаються життєздатними. Всередині клітин грибний міцелій може утворювати різні морфологічні утворення (рис. 9.1), такі як клубки (пелотони), розгалуження (арбускули), здуття кінцівок (спорангіоли і везикули). У коренів з ендотрофною мікоризою частина гіфів виходить у ґрунт, їх називають емісійними або екстраматрикальними, тому зону навколо мікоризованих коренів іноді називають мікоризосфера. Такий тип мікоризи притаманний трав’яній рослинності, багатьом деревам і кущам.
а |
б |
в |
Рис. 9.1. Ендотрофна мікориза у пшениці: 1 - паренхімні клітини зі скупченням гіфів гриба; 2 - ендодерма; 3 - епідерміс;
а- клітини паренхіми з гіфами гриба;
б- утворення везикул; в - утворення арбускул (за Є.М. Мішустіним, В.Т. Ємцевим, 1987 р.)
188