Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

УКР УГО О Б ІГУ РЕЧО ВИН У П РИ РО Д І.

БІО ГЕО ХІМ ІЧ Н А Д ІЯ Л Ь Н ІС ТЬ М ІКРО О РГА Н ІЗМ ІВ

Термін “кругообіг” використовується для визначення динаміки пері­ одично повторюваних природних процесів трансформації органічних і неорганічних сполук. У сучасній літературі вважають назву “кругообіґ" застарілою, оскільки у природі цикли не є замкнутими, а мають характер нескінченної висхідної спіралі. Від циклу до циклу в природі накопичують­ ся незворотні зміни, і все ж таки, використовуючи часто вживаний у лі­ тературі термін “кругообіг”, слід зазначити, що розрізняють геологічний (великий) і біологічний (малий) крутообіги.

Геологічним кругообігом називають сукупність процесів утворення земної кори, формування водного, твердого і хімічного стоків, седимен­ тації І акумуляції речовин. Біологічним кругообігом називають циклічні процеси обміну речовини та енергії між середовищем і сукупністю живих організмів - мікроорганізмів, рослин, тварин. У цілому, у біологічному кругообігу беруть участь живий і неживий компоненти, які разом фор­ мують біогеохімічніцикли.

Хімічні елементи циркулюють із зовнішнього середовища до органі­ змів, а з них знову у зовнішнє середовище. Ці шляхи циркуляції елемен­ тів називають біогеохімічними циклами. Деякі елементи (вуглець, во­ день, кисень, азот) необхідні організмам у великих кількостях, ін ій - у малих або мікрокількостях. Проте, якою б не була потреба в них - усі елементи беруть участь у біогеохімічних циклах. У біосфері існують два основних біогеохімічних цикли:

1.Кругообіг газоподібних речовин із резервним фондом в атмос­ фері або гідросфері; завдяки наявності великих резервних фондів по­ рушення, які можуть виникати в окремих місцях, швидко компенсуються. Так, наприклад, якщо в якомусь місці виникає надлишок вуглекислого газу, то він зазвичай розсіюється повітряними потоками. Крім того, над­ лишок СОа компенсується посиленням його споживання рослинами або перетворенням на карбонати моря. Проте буферні можливості резерв­ них фондів є обмеженими, і це помітно виявляється підвищенням кон­ центрації С 02і парниковим ефектом.

2.Осадковий цикл із резервним фондом у земній корі. Найбільш вираженими є осадкові цикли фосфору, заліза, сірки. Осадкові цикли менш стійкі і лепто порушуються. Основна маса речовин знаходиться у малорухомому резервному фонді. Якщо вичерпування цього фонду за-

91

ВДЯКИ ДІЯЛЬНОСТІ людини може бути швидким, то накопичення - значно тривалішим. Тому частина осадкових елементів вибуває з кругообігу.

Часто виникають ситуації, коли кругообіг втрачає циклічність, в од­ них місцях виникає нестача елементу, а в інших - його надлишок. На­ приклад, при розробці фосфатних покладів відходи виробництва ство­ рюють біля шахт локальне забруднення, в той час як орні ґрунти страж­ дають від нестачі фосфору. З іншого боку, збільшення дози внесених фосфорних добрив веде до збільшення виносу фосфатів у водні басей­ ни і забруднює їх. Основною метою людської діяльності є необхідність підтримання біогеохімічних кругообігів, необхідність повернення речо­ вини у кругообіги.

Біогеохімія вивчає обмін речовин між живими і неживими компоне­ нтами біосфери. Біогеохімію як науку започаткував В.І. Вернадський. Значну роль у біогеохімічних циклах він відводив мікроорганізмам.

Геологічний і біологічний кругообіги взаємно пов’язані і діють як у масштабах Землі, так і конкретних екосистем. Ідею взаємодії кругообігів, тобто взаємодії живих і неживих компонентів, у біосфері вперше висло­ вив В.І. Вернадський.

У кожному біотопі формується багатофункціональне угруповання мікроорганізмів, яке необхідне для замикання біогеохімічних циклів і під­ тримання стійкості екосистеми в цілому. Найбільшою екосистемою на Землі є біосфера, яка об'єднує всі живі організми у сукупності з абіотич­ ними компонентами, що Існують у неживій природі. Мікроорганізми - найбільш численні мешканці біосфери, які займають усі доступні для життя місця на нашій планеті. Широке розповсюдження мікроорганізмів зумовлене їхніми:

■малими розмірами, що дозволяє їм переноситись із потоками повітря і води;

■різноманітними шляхами метаболізму і здатністю змінювати йо­ го залежно від змін умов існування;

•різноманітними механізмами пристосування до несприятливих умов існування.

Особливістю життєдіяльності мікроорганізмів є їхня взаємодія з се­ редовищем переважно шляхом біохімічних реакцій. Біохімічна актив­ ність мікроорганізмів являє собою дуже потужну біогеохімічну силу, яка здатна виконувати такі глобальні процеси, як утворення мінералів, руй­ нування гірських порід, деструкція органічних речовин і ксенобіотикіе, запасання енергії в біосфері шляхом утворення вугілля, нафти, гумусо­ вих сполук.

92

Більш як три чверті своєї історії живе населення Землі було пред­ ставлене тільки прокаріотами. Саме вони сформували ту біосферну си­ стему Землі, в якій могли виникнути та існувати еукаріотні організми. На нинішньому етапі розвитку біосфери прокаріоти продовжують виконува­ ти найважливіші біосферні функції, вони забезпечують кругообіг речо­ вин у природі, взаємодію живих і неживих компонентів біосфери.

У системі біогеохімічних ЦИКЛІВ основними е кругообіги вуглецю, азоту, фосфору, сірки, заліза.

Кругообіг вуглецю пов'язаний із трансформацією органічних і неор­ ганічних вуглецевих сполук.

Цикл вуглецю базується на первинній продукції органічної речовини фотоавтогрофними і хемоавтотрофними організмами. Важливим лан­ цюгом циклу вуглецю є деструкція органічної речовини органогетеротрофними мікроорганізмами. Кінцевими продуктами деструкційних про­ цесів органічних сполук вуглецю є С02і Н20.

Основними ланцюгами кругообігу азоту є азотфіксація (зв'язування атмосферного азоту у органічні азотвмісні сполуки); амоніфікація (роз­ клад білків, амінів, амінокислот із виділенням аміаку); нітрифікація (окиснення аміаку до нітритів і нітратів); денітрифікація (відновлення нітри­ тів і нітратів до вільного азоту). Мікроорганізми фунту беруть участь в усіх етапах трансформації азоту.

Участь мікроорганізмів у трансформації фосфору і кальцію зумов­ лена їх здатністю до трасформації нерозчинних і важкодостулних сполук цих елементів до форм, легкозасвоюваних рослинами і мікроорганізма­ ми, а також до зв'язування їх у неорганічних фосфатах кальцію або органофосфатах біологічного походження. У циклах фосфору і кальцію відсутня стадія повітряної міграції, яка могла б забезпечити рівномірний розподіл по земній кулі з повітряними потоками. Трансформація сполук фосфору І кальцію відбувається у фунті локально.

У біогеохімічному циклі сірки ґрунтові мікроорганізми здійснюють реакції сульфідогенезу шляхом сульфат- і сірковідновлення, а також зворотні реакції окиснення сполук сірки (сірководню і сульфідів). У біо­ геохімічному циклі сірки задіяні такі її сполуки: сульфати (сірчанокислі солі магнію, кальцію, одновалентних катіонів, які містяться у ґрунті), су­ льфіди (у вигляді сульфідів заліза та сірководню), вільна сірка. Проміжні продукти неповного окиснення сірки (тіосульфати, сульфіти) у ґрунті не накопичуються.

Трансформація сполук заліза здійснюється завдяки діяльності залі­ зобактерій, які окиснюють закисне залізо до гідрату закису заліза. Від­

93

новлені сполуки заліза (магнетити) утворюються завдяки діяльності залізовідновлювальних бактерій.

7.1. Кругообіг вуглецю

Кругообіг вуглецю пов’язаний із трансформацією органічних і неор­ ганічних вуглецевих сполук, еквімолярне співвідношення між якими зу­ мовлене реакцією:

СОг + НгО«/С Н гО ^Р »

Ця реакція зліва направо описує фотосинтез, а у зворотньому на­ прямку - дихання. Первинними продуцентами органічних сполук вугле­ цю є автотрофні організми: зелені рослини і водорості, фотоавтотрофні, хемоавтотрофні і факультативні автотрофні бактерії. Автотрофи синте­ зують органічні сполуки вуглецю з вуглекислого газу і використовують для цього сонячну енергію або енергію окиснення неорганічних речовин. Цю енергію вони трансформують в енергію органічних сполук вуглецю. Синтезовані органічні сполуки використовують конеументи різних рів­ нів, детритофаги і редуценти. При цьому певна частина органічного вуглецю окислюється до кінцевого продукту - С 02, інша частина фор­ мує, за визначенням В.І. Вернадського, “біогенну речовину”, тобто вуг­ лець, депонований у торфі, сапропелі, гумусі, а в геологічному минуло­ му - в кам'яному вугіллі, бітумах, нафті, природних газах. Крім того, час­ тина органічного вуглецю витрачається для забезпечення енергії фо­ рмування “біокосної речовини” Землі. За визначенням В.!. Вернадсь­ кого, це мінеральні сполуки, які утворюються в результаті взаємодії живих організмів з неживою природою (наприклад, біогенні сульфіди, біогенні залізні конкреції та ін.). Загальну схему кругообігу вуглецю в природних екосистемах можна ілюструвати схемою, представленою на рисунку 7.1.

На земній кулі щорічно утворюється і руйнується близько 5-Ю10 т рослинної органічної речовини. У формі опаду У фунт надходить 4-Ю10 т. Більш як 90% цієї маси врешті-решт окиснюється до СОа і переходить у газову фазу, а залишок органічного вуглецю (близько О.б-'б-108 т) депо­ нується у таких органічних сполуках, як гумус, сапропель, торф. Запаси вуглецю на Землі складають (1-10® т): у фунтах - 1500, у біомасі суші - 600, в атмосфері - 720.

Тобто зміни запасів вуглецю у ф унті можуть істотно впливати на склад атмосфери, що свідчить про значення мікробного угруповання

94

фунту для формування клімату на Землі. Вуглець біомаси фунтових мікроорганізмів складає 2,5-10-108 т.

Рис. 7.1. Схема кругообігу вуглецю в природних екосистемах

Велику роботу з трансформації органічного вуглецю виконують травоїдні тварини та хижаки, безхребетні та мікроорганізми. Принципо­ ва різниця між участю тварин і мікроорганізмів у трансформації органіч­ ного вуглецю полягає в тому, що тварини виконують первинний механі­ чний і біохімічний розклад і підготовляють органічні сполуки для пода­ льшого розкладу. Тільки мікроорганізми здатні доводити процеси роз­ кладу органічного вуглецю рослинного і тваринного походження до пов­ ного окиснення з утворенням СОг. Крім того, вони запасають органічний

95