МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
Національний технічний університет
«Харківський політехнічний інститут»
Навчально-науковий інститут хімічних технологій
Кафедра Біотехнології, біоінженерії та аналітичної хімії
Реферат
з дисципліни «Біологія клітини»
Тема: «Тканеспецифічні прогениторні клітини»
Виконала
студентка групи ХТ-420 Б
Пономарьова Олена Валеріївна
Перевірив викладач
Масалітіна Наталія Юріївна
Харків 2020
Зміст
Вступление
Раздел 1: Общая характеристика тканеспецифических прогениторных клеток
Раздел 2: Миосателлоциты
2.1 Миосателлоциты как предшественники поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани
2.2 Расположение
2.3 Образование
Раздел 3: Миелопоэз и стволовые клетки
3.1 Виды клеток-предшественниц соединительной ткани
3.2 Дифференциация
Раздел 4: Нейральные прогениторные клетки
4.1 Процесс восстановления нервной ткани прогениторными клетками
4.2 Трансплантация
4.3 Мюллеровы клетки
Вывод
Список литературы
Вступление
тканеспецифические прогениторные клетки миосателлоциты стволовые
Современные технологии позволяют культивировать донорские и собственные стволовые клетки и выращивать из них нужное количество клеток для трансплантации в процессе лечения многих заболеваний.
Уже доказана эффективность проведения терапии стволовыми клетками (клеточной терапии) при сахарном диабете, болезни Альцгеймера, рассеянном склерозе инсульте, инфаркте миокарда и кардиомиопатии, циррозе печени, болезни Крона, артритах и остеоартрозах, панкреонекрозах и многих других острых и хронических заболеваниях.
Широко применяются стволовые клетки в реабилитационных программах после оперативных вмешательств и в эстетической медицине.
Также практикуется получение стволовых клеток из пуповинной крови новорожденного, их замораживание и хранение в Банках крови - на случай необходимости проведения в течение жизни пациента клеточной терапии.
В последние годы появился целый ряд работ, описываю щих получение из взрослых и перинатальных тканей клеток, обладающих некоторыми характеристиками эмбриональных стволовых (ЭСК). На такие стволовые клетки возлагаются большие надежды в контексте оптимального внеэмбрионального источника клеток для регенеративной медицины. Однако их заявленные способности, уникальность или само существование зачастую вызывают сомнения у научного сообщества.
Раздел 1
Общая характеристика тканеспецифичных прогениторных клеток
Прогенитомрные клемтки -- стволовые клетки, детерминированные на дифференцировку в определённый тип клеток. Это клетки, которые, в отличие от плюрипотентных стволовых клеток уже имеют стойкие биомаркеры, которые позволяют отличить их и их потомство от клеток других типов. Кроме того их способность к пролиферации значительно ниже чем у плюрипотентных стволовых клеток.
Прогениторные клетки выполняют роль стволовых клеток взрослого организма занятых пополнением пула специализированных клеток организма. Различают мультипотентные и унипотентные прогениторные клетки. Иногда термин прогениторная клетка заменяют на термин клетка-предшественница или бластная клетка. Однако следует отметить, что в эмбриологии и цитологии клетками-предшественницами обычно называют группу клеток которые позднее дифференцируются в конкретный орган.
К прогениторным клеткам, например, относятся миосателлитоциты (предшественники мышечных волокон), клетки-предшественницы лимфо- и миелопоэза. Эти клетки являются олиго- и унипотентными и их главное отличие от других стволовых клеток в том, что клетки-предшественницы могут делиться лишь определённое количество раз, в то время как другие стволовые клетки способны к неограниченному самообновлению. Поэтому их принадлежность к истинно стволовым клеткам подвергается сомнению.
Отдельно исследуются нейральные стволовые клетки, которые также относятся к группе тканеспецифичных. Они дифференцируются в процессе развития эмбриона и в плодный период, в результате чего происходит формирование всех нервных структур будущего взрослого организма, включая центральную и периферическую нервные системы. Эти клетки были обнаружены и в ЦНС взрослого организма, в частности, в субэпендимальной зоне, в гиппокампе, обонятельном мозге и т. д. Несмотря на то, что большая часть погибших нейронов не замещается, процесс нейрогенеза во взрослой ЦНС всё-таки возможен за счёт нейральных стволовых клеток, то есть популяция нейронов может «восстанавливаться», однако это происходит в таком объёме, что не сказывается существенно на исходах патологических процессов.
Раздел 2. Миосателлоциты
2.1 Миосателлоциты как предшественники поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани
Основным источником физиологической и репаративной регенерации скелетной мышечной ткани являются миосателлитоциты, представляющие собой перспективный материал для разработки методов клеточной терапии ряда мышечных заболеваний.
Следует отметить, что в 30-40 гг. прошлого столетия, еще до появления первой публикации А. Мауро о миосателлитоцитах, отечественный гистологэволюционист Н.Г. Хлопин на основе собственных научных наблюдений высказывал предположение о функциональном различии ядер в составе мышечных волокон. До сих пор нет единства взглядов на природу миогенных клеток, не описана последовательность ультраструктурных изменений
Известно, что миосателлитоциты, впервые описанные А. Мауро у амфибий (1961), присутствуют во всех типах скелетных мышечных волокон и располагаются между сарколеммой мышечного волокна и базальной мембраной, в периферических углублениях миосимпластов Имеются сведения, что почти одновременно с А. Мауро другой исследователь - Б. Кац - обнаружил эти клетки в интрафузальных мышечных волокнах, находящихся в составе мышечных веретен. Оба ученых назвали новые клетки одинаково - клеткамисателлитами (спутниковыми клетками).
2.2 Расположение миосателлоцитов
Согласно современной гистологической номенклатуре, это миосателлитоциты. Считают, что расположение миосателлитоцитов под базальной мембраной МВ играет важную роль в поддержании их пролиферативного покоя. По длине МВ миосателлитоциты распределены неравномерно: обнаружены места наибольшей концентрации этих клеток. Отмечается частое расположение миосателлитоцитов вблизи нервно-мышечных синапсов, мышечно-сухожильных соединений, кровеносных капилляров. Авторы предполагают, что тканевые компоненты, входящие в состав именно этих локусов, могут выделять вещества, обеспечивающие оптимальные условия микроокружения для миосателлитоцитов. Высказывается мнение, что факторы, секретируемые тканевыми компонентами микроокружения, могут контролировать как состояние пролиферативного покоя, так и активацию миосателлитоцитов. Имеются данные, что количество коллагена и его пространственная ориентация оказывают влияние на пролиферацию и дифференцировку миосателлитоцитов. При усиленном синтезе коллагена I типа уменьшаются длина новообразованных мышечных трубок и количество ядер в них. Существует также точка зрения, что окружающие мышечное волокно кровеносные капилляры могут служить для скелетной мышечной ткани дополнительным источником клеток-предшественниц, которые увеличивают количество миосателлитоцитов. У взрослых млекопитающих и человека на долю миосателлитоцитов приходится от 1 до 5% от общего количества ядер мышечного волокна.У молодых животных этот показатель может достигать 30%, но с возрастом он снижается. Основываясь на выявлении Pax7, М-кадгерина и молекулы адгезии нейральных клеток (NCAM), подсчитали количество миосателлитоцитов у людей разных возрастных категорий. Оказалось, что число миосателлитоцитов у пожилых людей было в 2 раза меньше, чем у молодых. В работе F. Tedesco et al. (2010) указано, что в симпластах мышечных волокон взрослых животных количество ядер в 6-8 раз превышает этот показатель у молодых животных. Вместе с тем, существует мнение, что количество миосателлитоцитов в течение жизни практически не меняется. Возможно, разные мнения связаны с тем, что этот показатель отличается в разных мышцах.
2.3 Образование миосателлоцитов
Имеющиеся в настоящее время фактические экспериментальные материалы свидетельствуют, что в ходе гистогенеза скелетной мышечной ткани формирующиеся миосателлитоциты проходят через ряд последовательных структурно-метаболических стадий. Исходные стволовые клетки миотома мигрируют в закладку скелетной мышцы, где клеточный материал представлен «полустволовыми» клетками промиобластами. Мнение большинства исследователей о развитии миобластов из имеющегося в мышечных волокнах резерва миосателлитоцитов представляется наиболее обоснованным. Наряду с этим имеются данные, свидетельствующие в пользу существования иных, немиогенных источников развития миобластов. Допускают появление миогенных клеток из тканей несомитного происхождения в результате трансдифференцировки или из мультипотентного предшественника. Периодически появляются работы, в которых обосновывается происхождение миосателлитоцитов из гемопоэтических клеток костного мозга. Здесь необходимы тщательные исследования с использованием маркеров для подтверждения этих фактов. В эксперименте, сопровождавшемся внутримышечной инъекцией стволовых клеток костного мозга, показано их участие в процессе дифференцировки поперечнополосатой мышечной ткани у мышей. Авторы считают перспективным дальнейшее исследование стволовых клеток костного мозга как возможного источника регенерации скелетной мышечной ткани. Есть сведения, что при трансплантации СD34+-клеток пуповинной крови человека в ишемизированные конечности мышей помимо ангиогенеза отмечено увеличение числа новообразованных МВ и сделано предположение о миогенной дифференцировке введенных клеток. Также имеются данные о том, что костномозговые клетки с фенотипами c-kit+ (миеломоноцитарные клетки-предшественницы), CD45- /Sca-1-,а также CD45+/Sca-1+ могут иметь миогенные свойства. Некоторые исследователи призывают воздержаться от применения гемопоэтических клеток костного мозга для лечения мышечных дистрофий.
Раздел 3. Стволовые клетки и миелопоэз
3.1 Виды клеток-предшественниц соединительной ткани
Все клетки крови можно подразделить на 6 классов. Полипотентные стволовые клетки, которые составляют 0,01% всех ядросодержащих клеток костного мозга. Активность этих стволовых клеток регулируется микроокружением и гуморальными гемопоэтинами. Ко второму классу относятся мультипотентные стволовые клетки или полустволовые клетки которые являются предшественниками миелопоэза и лимфопоэза. Третий класс коммитированные унипотентные клетки, в этом классе клеток имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Для лимфоидного ряда - этопро-В- и про-Т-лимфоциты, а для миелоидного - это колониеобразующие клетки эозинофильного и базофильного рядов, нейтрофильного ряда, моноцитарного ряда, а также эритроцитарного и мегакариоцитарного рядов.
3.2 Дифференциация
Дифференциация всех бластных клеток происходит в определенном направлении, последними пролиферирующими клетками являются миелобласты, лимфобласты, монобласты, эритробласты. Промиелоцит, миелоцит, метамиелоцит, палочкоядерные лейкоциты относятся к популяции созревающих клеток миелоидного ряда, к лимфоидному ряду - пре-, про-В- и Тлимфоциты, протоплазмоциты, пронормоцит, базофильный, полихроматофильный, оксифильный нормоцит, ретикулоцит к эритроцитарному ряду. На данной стадии в клетках появляются специфические для каждой клетки рецепторы и они постепенно теряют способность к делению. Последний класс костного мозга это зрелые клетки периферической крови
В эритропоэз вовлечено многое количество регуляторных факторов и механизмов для поддержания баланса образования новых эритроцитов и деструкции старых клеток. Данный механизм регулируется эндокринными и экзокринными гормонами. Первоначальный эритроидный предшественник, эта большая базофильная клетка имеет диаметр 15-20 мкм, содержит единственное большое очерченное круглое ядро, рибосомы, митохондрии и аппарат Гольджи. После попадания небольшого количества ретикулоцитов 1-2% в кровообращение в течение короткого периода 1-2 дня они теряют мембранный трансферрин, и приобретают свойства пластичности, уменьшаются в размерах. Дифференцировка и созревание базофильного эритробласта длится 5-7 дней. Только ранние и промежуточные стадии эритробластов проэритробласты, базофильные и полихроматофильные эритробласты способны подвергаться митозу, примерно 25% клеток в костном мозге являются клетками эритроидного ростка. Коммитированные миелоидные клетки в дальнейшем дифференцируются в три типа гранулоцитарных клеток. Под влиянием специфических факторов роста гормонов и соответствующего микроокружения становятся нейтрофилами, эозинофилами и базофилами. В сутки образуется примерно 70 млрд гранулоцитов нейтрофилов, эозинофилов, базофилов. Процесс созревания стволовой клетки до зрелого нейтрофила длится 10 дней. Только на ранних стадиях у этих клеток проявляется пролиферация и активный митоз. В метамиелоцитах, палочкоядерных и полиморфноядерных нейтрофилах митоз не проявляется и они не способны к росту и размножению.
Развитие эозинофилов имеет некоторые особенности. Немного количество клонов специальных гранулоцитов происходят из миелоидных стволовых клеток из предшественниц эозинофилов и базофилов и развиваются до нейтрофилов в результате процесса пролиферации и дифференцировки. Как известно эозинофилы и базофилы являются фагоцитами, их уникальная функция определяется набором особых цитоплазматических гранул. В норме у каждого человека в периферической крови количество эозинофилов составляет 2-7% . Они чувствительны к хемотаксическим факторам и способны проникать из сосудов в ткани. Эозинофилы высокоспецифичны в своих функциях и являются важным клеточным компонентом в ответе хозяина на паразитарную инвазию и аллергические реакции на инородные антигены в реакциях I типа. Их количество также может увеличиваться при некоторых злокачественных заболеваниях и васкулитах. Большие цитоплазматические гранулы эозинофилов содержат богатый аргинином щелочной белок, называемый основным протеином major basic protein. Данный протеин имеет высокощелочное свойство рН 11, белок разрушает компоненты клеточной стенки многих паразитов и других микроорганизмов.