Реферат: Сучасні процеси галоутворення

Сучасні процеси галоутворення

Вступ

Ціль, мета та актуальність моєї роботи.

Я часто бачила на листках і черешках рослин дивні нарости. Врешті вирішила дізнатися більше про це явище. Виявилося, що ці утворення результат діяльності організмів - галоутворювачів.

Коли я вирішила поглибити свої знання про галоутворення, то виявилось, що у Інтернеті більшість запитів про те, що це таке і як його позбутись. Інформацію можна було знайти, але по шматочках і дуже добре фільтруючи. Рідко траплялись згадки про наукові праці, присвячені цій темі, але роздобути їх дуже важко.

Отже, мета та актуальність моєї роботи полягає у тому, щоб віднайти інформацію, зібрати, доповнити по можливості власними дослідами.

Також галоутворювачі є комахами-індикаторами, широко використовуються у медицині і навіть у виробництві чорнил і клею.

Що таке гали?

ГАЛИ (лат. galla - чорнильний горіх1) - патологічні розростання клітин, які виникають на органах деяких рослин у випадку їх ушкодження певними вірусами, бактеріями, грибами, гали рослинного походження (або фітоцецидії) чи внаслідок дії хімічних речовин комах, червів, нематод, кліщів (Гали тваринного походження, або зооцецидії). При ураженні бруньок виникають їх виродливості - тератоморфи.

Взагалі відомо близько 15 тис. різних за походженням гал, більшість з яких шкідливі для рослин. Галоутворювачі відносяться до небезпечних шкідників сільського господарства.

Гали, що викликаються безхребетними тваринами, називаються зооцецидіями. Саме гали, які утворюються в результаті діяльності членистоногих мене і цікавлять найбільше. Про них моя робота.

- За часів Пушкіна А.С. з цих гал, в стінках яких відкладається велика кількість дубильних речовин, робили чорнило.

Процеси галоутворення

Галоутворення здійснюється в кілька послідовних етапів і стимулюється виділеннями слинних залоз самок при відкладанні яєць і слинних залоз личинок. Внаслідок зміни обміну речовин під впливом розвитку комахи, нарости збагачуються танідами. Подальший розвиток галлів пов'язаний з місцевими змінами синтезу і метаболізму деяких амінокислот, фенольних сполук, білків.

Патологічні новоутворення можна розділити на дві групи - галли і тератоморфи.

В узагальненому вигляді гали - це будь-які аномальні розростання рослинних тканин з обмеженим ростом, що виникають у відповідь на вплив галоутворювачів, для яких гал слугує своєрідним середовищем існування і джерелом живлення. При утворенні галлів зовнішній вигляд рослини змінюється, однак розвиток його органів проходить більш-менш нормально і вони виглядають типовими.

Масовий розвиток галлів супроводжується різними процесами: зміною забарвлення пошкоджених органів рослин; передчасним їх відмиранням і опаданням (що найбільш часто відзначається у горіхотворок); порушенням приросту та формування крон, ослабленням рослини і, нарешті, загибеллю рослини. У випадку розвитку новоутворення другого типу - тератоморфа (складного галла) відбувається зміна не частини, а всього органу рослини, який повністю перетворюється в патологічне новоутворення шляхом порушення його рівномірного росту. Зазвичай утворення тератоморфів спостерігається на місці бруньок, листя, квіток або молодих пагонів. Вони нерідко складаються з декількох камер, але в окремих випадках можуть мати, як і справжній галл, тільки одну порожнину.

У різних груп галоутворювачів формування гала відбувається по-різному.

Наприклад, гал горіхотворки яблоковидної (ряд перетинчастокрилі) виникає так: самиці відкладають яйця у листок чи бруньку, де починається формування округлого гала. Личинка харчуючись провокує розростання тканин рослини. В результаті навколо неї утворюється замкнена, відносно ізольована камера.

У свою чергу пемфіг пізній спіральногаловий (ряд рівнокрилі) має нецілісну камеру. Потрапляючи на черешок листка тополі провокує розростання, викривлення і закручення. В результаті утворюється «відкритий» гал.

Будова галлів залежить від виду збудника, характеру його локалізації на уражених органах, числа особин збудників,що розвиваються в галах, ступеня рухливості збудників і від морфологічної будови уражених тканин.

Численність видів і різноманітність галоутворювачів, в першу чергу, обумовлені їх біологічними особливостями, а також тим, що вони знаходять сприятливі умови проживання і утворюють природні резервації не тільки в міських лісах, чиї насадження наближені до природних, а й у специфічних міських насадженнях. В типових лісових екосистемах галоутворювачі найбільш рясні на галявинах, що характеризуються більшою освітленістю, що ріднить їх з умовами типових міських посадок,які також відрізняються значною освітленістю і ажурністю.

Роль рослини у процесі галоутворення полягае не лише у постачанні будівельних матеріалів (ємбріональна тканина), але й у формуванні ізолюючих структур за тим же принципом, який спостерігаеться при дозріванні плодів та насіння. Галоутворювач же провокує та контролює утворення гала.

У розвитку галів, викликаних членистоногими, спостерігається певний періодизм, який заклечається у тому, що формування гала значно випереджає ріст галоутворювача. Ця риса у тому чи іншому ступені властива усім галоутворюючим тваринам. За цим принципом розрізняють три різні фази розвитку галів: ранню, трофічну і заключну. У кожну з цих фаз вплив галоутворювача на рослинну тканину принципово змінюється. Скоріше, зміна фаз є наслідком зниження активності процесів у рослинних тканинах у зв’язку з поступовим формуванням все більш досконалих захисних бар’єрів між галом та прилеглими тканинами рослин.

Зв’язок між рослиною та галоутворювачем

Більшість видів галоутворювачів відрізняються високою специфічністю взаємодії з рослинами-господарями і зазвичай є монофагами. Їх поширення вкрай тісно приурочено до ареалів кормових рослин, а розвиток безпосередньо пов'язано з розвитком рослини-хазяїна. Особливо яскраво це виражено у галиць і рослиноїдних кліщів.

Найбільша кількість видів галоутворювачів розвиваються на листових пластинах рослин. Незначна кількість видів розвивається тільки на черешках листків, а у окремих видів різні покоління можуть розвиватися не тільки на листовий пластині, а й на бруньках, генеративних органах, пагонах. У випадку надзвичайно високої щільності частина популяцій видів, що віддають перевагу для розвитку листовій пластині, може розвиватися на інших органах рослини. Найчастіше за структурою і хімічним складом вони надзвичайно близькі до листової пластини.

Оскільки еволюційні адаптації галоутворювачів можна співвіднести із специфічністю хімізма рослин, цілком ймовірно, що вони можуть виявитись індикаторами певних речовин, що містяться у рослинах. Знання про комах-індикаторів на данний момент дуже актуальні. Ця риса допомагае у пошуку нових, досі невідомих, лікарських рослин, що містять певні біологічноактивні сполуки.

Окрім біологічноактивних сполук галоутворювачі здатні виявляти надлишок чи недостачу певних хімічних речовин у рослинах. Так пухлиноподібні потовщення виникають на коренях плоскуха канделябрного, що росте на нафтогазоносних родовищах, у полину білоземельному в цих умовах різко посилюється процес галоутворення. За межами родовищ випадки галоутворення у полину і плоскухи дуже рідкісні. Однак пошуки покладів корисних копалин за допомоги галоутворювачів покищо не є реальною перспективою. Для цього потрібно досконало вивчити комплекси галоутворювачів, їх взаемозв’язки з рослинами і особливості галоутворення у зв’язку з надлишком чи недостачею шуканих єлементів.

Життєвий цикл галоутворюючих членистоногих

Почавши цю роботу я зацікавилась тим, як проходить життєвий цикл галоутворюючих членистоногих. Проаналізувавши його у представників різних родин галоутворювачів, видно, що загальний вигляд спільний.

Зазвичай самка з двостатевого покоління відкладає яйце у тканину певного органу рослини. З яйця розвивається личинка. Через подразнення тканини починае розвиватись гал. Комаха розвиваеться у ньому, використовуючи камеру як джерело їжі та захист від зовнішніх чинників. Імаго або прогризає вихід з гала назовні та зимує у ґрунті, або переживає зиму прямо у камері. Навесні чи влітку одностатеве покоління (запліднені самки) відкладають яйця, після чого утворюються гали з двостатевим поколінням.

Отже, зазвичай протягом року одно - та двостатеве покоління змінюють один одного раз. Більшість свого життя особини одностатевого покоління проводять у галі. Двостатеве зазвичай живе дуже мало (3-4 дні) і є вільноживучим.

Опис колекції

За літо я зібрала колекцію галів, яка складається із 10 видів. Серед галоутворювачів представники перетинчастокрилих, рівнокрилих, двокрилих комах, а також з павукоподібних - кліщ. Окрім галів як таких є тератоморфи.

У моїй колекції гали з листків, черешків і гілок рослин покритонасінних і голонасінних.

Більшість галів знайдено біля цього озера:

Це озеро зі стоячою прісною водою, живлення - опади та невелике джерело з Київського водосховища. Місце знаходження - під Києвом (50км. Від міста), село Сухолуччя. Глибина - не значна. Мулисте дно. Навколо - сосновий ліс. Біля самого озера ростуть верби декількох видів, берези, декілька осик і дубків. Через високі сосни берег, на якому я збирала гали завжди у тіні. Біля води присутній запах болота. Листяні дерева невисокі, хворобливі. На мою думку, саме те що рослини ослаблені, а вода стояча сприяло розвитку галоутворювачів.

Також я шукала гали біля озера у Голосіївському парку. Видовий склад рослин схожий, однак сам ліс радше листяний, вода у озері циркулює, високі дерева не так близько до води, тому береги добре освітлюються, саме озеро більше і глибше. Галів навколо озера я не знайшла, хоча перевірила рослини по всьому периметру. Можливо, окрім перерахованих відмінностей причина у хімічних речовинах у воді та ґрунті.

Комахи

Перетинчастокрилі

До цього ряду належать горіхотворки - одні із найпоширеніших галоутворювачів.

Горіхотворки, надродина комах, що об'єднує 4 сімейства. Близько 1900 видів. Поширені широко, але особливо численні в межах ареалу дуба і розоцвітих. Довжина 1-5 мм, іноді до 25 мм, тіло здавлене з боків. Яйця відкладають у тканини рослин. Личинки білі, безногі. Гал специфічний для кожного виду. У більшості видів у циклі розвитку відзначено чергування одно- і двостатевого поколінь, при цьому гали, викликані особинами різних поколінь, різко різняться. При масовому розмноженні можуть викликати передчасне опадання листя.

У моїй колекції горіхотворка яблуковидна (листя дуба). Зібрано 5-го листопада у сосновому лісі у с.Ясногородка (50км від Києва).

З опалих разом з листям галів восени або ранньої весни виходять самки і відкладають у верхівні та бокові бруньки яйця, на яких розвиваються гали довжиною 2-3 мм червоного або жовтого забарвлення, вкриті пушком. У червні з них вилітає двостатеве покоління. Самиці відкладають яйця у листок з нижньої сторони, де починається формування округлого гала діаметром до 20 мм зелено-червоного або червоного забарвлення. Личинка харчуючись провокує розростання тканин рослини. В результаті навколо неї утворюється замкнена, відносно ізольована камера.

Також сюди відносяться справжні пильщики. Малі й середнього розміру комахи, довжиною 4-15 мм. Яйцеклад короткий, але його стулки видно на кінці черевця. Личинки - несправжні гусениці. Імаго й личинки рослиноїдні, хоч деякі види у дорослій фазі можуть також живитись різними малими комахами. Личинки більшості видів живуть відкрито на поверхні листків, об’їдаючи їх. В інших видів личинки живуть усередині своєрідних кулястих, пухирчастих чи іншої форми галів на листках та гілках, вигризають м’якоть листка, утворюючи міни, проточують ходи в пагонах рослин, об’їдають пуп’янки, а також живляться всередині молодих плодів яблуні, груші, сливи та ін. Личинки багатьох видів пильщиків - небезпечні масові шкідники сільськогосподарських та лісових рослин.

У моїй колекції пильщик вербовий ягідний (листя верби). Зібрано у серпні, с. Ясногородка, біля дороги.

Формується приблизно як і горіхотворка яблоковидна. Також призначена для зимівлі і слугує личинці джерелом їжі.

Також пильщик вербовий пузиревидний (листя верби). Зібрано на початку липня біля озера.

Самка відкладає одразу декілька яєць у листову пластину. Личинки, які з них з’являються, кожна викликають розростання тканин і в результаті утворюється багатокамерний гал, не призначений для зимівлі. Імаго прогризають отвір, вилазять і зимують у ґрунті.

Двокрилі

Сюди відносяться галиці- величезна родина з підряду довговусих. Це невеличкі тендітні комарики. Довжина тіла не перевищує 1-5 мм. Особи мають довгі вусики, великі фасеткові очі, що займають значну частину голови. Крила порівняно великі і широкі, біля основи звужені, зі слабким жилкуванням. Забарвлення тіла різноманітне - помаранчеве, буре, жовте.

Дорослі комахи живуть лише 2-3 дні, не живляться або п’ють цукристі виділення рослин. Личинки з редукованою головою, їх груди знизу мають особливе паличкоподібне утворення. Личинки багатьох видів - серйозні шкідники сільського господарства.

Серед галиць-фітофагів велику групу складають галоутворювачі. Утворення гала є результатом життєдіяльності личинки, яка викликає механічне подразнення тканин рослини і виділяє при цьому специфічні ростові речовини. Галли утворюються на квітах, плодах, листках і стеблах рослин, вони можуть мати різну форму, забарвлення і розмір.

У мої колекції є вербова розанна галиця (гілочки верби), яку я знайшла мертвою у недорозвиненому вигляді. Відноситься до тератоморфів. Зібрано у кінці серпня біля озера.

Самка відкладає блідо-рожеву личинку у верхівкову бруньку. Листки залишаються скрученими, недорозвиненими. Утворюються розетки, у яких личинки стають лялечками і перезимовують.

Також черешкова осикова галиця (черешки осики). Зібрано на початку липня біля озера.

Комаха відкладає личинку, яка подразнює тканину рослини і провокує утворення округлого твердого гала, у якому та буде зимувати.

Вербова галиця Dasineura salicis (гілочки верби). Зібрано у кінці серпня біля озера.

Великі кругло-витягнуті вздуття на молодих гілочках. Розташовані у декілька рядів. Призначені для зимівки. Личинки перетворюються у лялечки лише навесні і комахи у середині травня починають вилітати.

Осикова двостороння галиця (листки осики). Зібрано на початку липня біля озера.

Невеликий гал блідо-жовтого забарвлення. Самка відкладає яйце на нижній стороні листка. Утворюється камера, непризначена для зимівлі. Зазвичай 1-5 гали на листку. Не завдає серйозної шкоди рослині.

І соснова галиця (гілочки сосни). Зібрано у середині жовтня у сосновому лісі у Глівасі(15км від Києва)

Самка проколює молоду кору гілочки і відкладає яйце.

Личинка подразнює тканину і викликає розростання. Утворюється замкнена надійна дерев'яниста камера, у якій личинка зимуватиме.

Рівнокрилі

До цього ряду належать попелиці, багато з яких також є галоутворювачими.

Як я вже писала, пемфіг має нецілісну камеру. Потрапляючи на черешок листка тополі личинка провокує розростання, викривлення і закручення. Особливість його полягає в тому, що у галах, окрім личинок, німф, крилатих особин, а також світло-зеленої самки-засновниці, є менші жовті партеногенетичні самки другого покоління. Гали розкриваються в кінці літа або на початку осені. Крилаті особини перелітають на стовбури тополь, відроджують на корі двостатеве покоління. Останнє не живиться, линяє, парується, і кожна самка відкладає по одному яйцю в щілини кори стовбура.

Павукоподібні

Кліщі.

З павукоподібних я знайшла тільки галового кліща (листочки верби). Зібрано на початку липня біля озера.

Тулуб галового кліща має витягнуту і веретеновидную форму. Довжина комахи може становити від 0,15 до 0,3 мм.

Галовий кліщ живиться соком з листя рослин, в результаті змінюється колір крони, викликається скручування і деформація листків, пагонів і плодів. На них з'являються кулясті ущільнення діаметром від 1,0 до 2,5 см, всередині яких розмножуються шкідники. Комахи з'являються на рослинах навесні. Виникненню галового кліща сприяє висока температура повітря.