Содержание

Введение

1. Слуховой анализатор

1.1. Звукопроводящий аппарат

1.2.Функция звукопроводящего аппарата уха

1.3.Внутреннее ухо

2. Резонансная теория слуха

3. Проводящие пути слухового анализатора

4. Корковый отдел слухового анализатора

5. Анализ и синтез звуковых раздражений

Заключение

Список литературы

Введение

Органами чувств, или анализаторами, называются приборы, посредством которых нервная система получает раздражения от внешней среды, а также от органов самого тела и воспринимает эти раздражения в виде ощущений. слуховой анализатор ухо

Показания органов чувств являются источниками представлений об окружающем нас мире.

Процесс чувственного познания совершается у человека и животного по шести каналам: осязание, слух, зрение, вкус, обоняние, земное тяготение. Шесть органов чувств дают многообразную информацию об окружающем объективном мире, которая отражается в сознании в виде субъективных образов — ощущений, восприятий и представлений памяти.

Для возникновения ощущений необходимы: приборы, воспринимающие раздражение, нервы, по которым передается это раздражение, и мозг, где оно превращается в факт сознания. Весь этот аппарат, необходимый для возникновения ощущения, И. П. Павлов назвал анализатором. «Анализатор — это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы».

Целью работы является изучить строение и функции слухового анализатора.

Задачами являются:

- дать определения и изучить строение слухового анализатора;

- изучить механизмы работы анализатора;

-рассмотреть проводящие пути;

Метод исследования:

- изучение строения и функций слухового анализаторв по литературным данным.

1. Слуховой анализатор

В процессе эволюции у животных образовался сложный по структуре и функции слуховой анализатор. Слух - это способность животных воспринимать и анализировать звуковые волны.

К периферическому отделу слухового анализатора относятся:

1. Звукоулавливающий аппарат - наружное ухо

2. Звукопередающий - среднее ухо

3. Звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо (улитка с кортиевым органом).

1.1 Звукопроводящий аппарат

У млекопитающих в форме раковины улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого органа— улитка. Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе с вестибулярным аппаратом, так называемое внутреннее ухо. Существенное значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат — это среднее ухо, или барабанная полость, которая образовалась за счет передней жаберной щели. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым лучше их улавливать.

1.2 Функция звукопроводящего аппарата уха

Барабанная полость (рис. 1) сообщается с наружным воздухом через особый канал — слуховую, или евстахиеву трубу, наружное отверстие которой находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания раскрывается. При резком изменении атмосфер давления, например при спуске в глубокую шахту, при подъёме или приземлении самолета, может возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слуховой трубы способствует выравниванию давления, а потому при изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые глотательные движения.

Рис. 1. Полусхематическое изображение среднего уха:

1— наружный слуховой проход; 2— барабанная полость; 3 — слуховая труба; 4 — барабанная перепонка; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремя; 8 — окно преддверия (овальное); Я — окно улитки (круглое); 10— костная ткань.

Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего — костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эластично кольцевой связки прикреплено основание стремени. Другое отверстие — круглое окно, или окно улитки — затянуто тонкой соединительнотканной мембраной. Воздушные звуковые волны, попадая в слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки, которое через систему слуховых косточек, а также через воздух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочлененные между собой слуховые косточки можно рассматривать как рычаг первого рода, длинное плечо которого соединено с барабанной перепонкой, а короткое укрепление в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит уменьшение размаха (амплитуды) за счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых колебаний происходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается, по крайней мере, в 30—40 раз. При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается напряжение барабанной перепонки и уменьшается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания воздуха, находящегося в полости среднего уха.

1.3 Внутреннее ухо

Внутреннее ухо представляет собой сложную систему каналов, находящихся в пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта. Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый лабиринт (рис. 2).

Канал улитки разделен на три отдела. Средняя лестница (scala media) содержит раствор с высоким содержанием калия, эндолимфу. Он отделен от покрывающей его вестибулярной лестницы (scala vestibuli) Рейсснеровой мембраной, а от наполненного жидкостью пространства барабанной лестницы (scala timpani) — тесными межклеточными соединениями между апикальными окончаниями волосковых клеток и окружающими вспомогательными клетками. Барабанная и вестибулярная лестницы содержат перилимфу, сходную по составу с цереброспинальной жидкостью; средняя лестница содержит эндолимфу, ионный состав которой похож на состав цитоплазмы: высокое содержание калия, низкое — натрия и с концентрацией кальция, поддерживаемой на микромолярном уровне. Необычный состав внеклеточной жидкости устанавливается благодаря работе ионных насосов в клетках, расположенных в сосудистом слое (stria vascularis), т. е. в секреторном эпителии, выстилающем боковую стенку средней лестницы. На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабиринта имеет форму вытянутого треугольника.

Рис. 2. Общая схема костного и находящегося в нем перепончатого лабиринта:

1 — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улит; 7 и 8 — отолитовый аппарат (7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или овальный мешочек); 9, 10 и 11 — полукружные каналы 12 — пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой.

Рис. 3. Схематическое изображение улитки внутреннего уха:

А — костный канал улитки;

В — схема поперечного разреза части улитки; — костный стержень;2 — спиральная костная пластинка; 3 — волокна улиткового нерва;4 — скопление тел первого нейрона слухового проводящего пути; 5 — лестница преддверия; 6—лестница барабана; 7— улитковая часть перепончатого лабиринта;8 — кортиев орган; 9 — основная пластинка.

Функция кортиева органа.

Рецепторный аппарат слухового анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки (рис. 4). Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые, соприкасаясь своими верх концами, отграничивают свободное треугольное пространство, или тоннель. По обе стороны от него находятся чувствительные к звуковым колебаниям смеховые, или волосковые, клетки, каждая из которых на своей верхней свободной поверхности имеет 15—20 небольших тончайших волосков. Концы волосков погружены в покровную пластинку, она укреплена на костной спиральной пластинке и свободным концом покрывает кортиев орган. Волосковые клетки расположены кнутри от тоннеля в один ряд, а кнаружи—в три ряда. От основной пластинки они отделены опорными клетками.

К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвления волокон биполярных нервных клеток, тела которых расположено в центральном канале костного стержня улитки, где они об так называемый спиральный узел, гомологичный межпозвоночный узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с пол тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с двумя отдельными нервными клетками. Наружные волокна клетки, количество которых достигает 15—20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими нервными клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления только к волосковым клеткам одного и того же ряда.

Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испытывает давление, которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний. Изменения давления вызывают колебания основной пластинки вместе с расположенными на ней клетками, волоски которых испытывают при этом изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и ведет к воз возбуждения в волосковых клетках, которое передает на конечные разветвления нервных волокон.

Рис. 4. Схема строения кортиева органа:

1 — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный канал; 4 — нервные волокна; 5 — столбовые клетки, образующие тоннель(6); 7 — слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9— покровная пластинка.

2. Резонансная теория слуха

Среди различных теорий, объясняющих механизм периферического анализа звуков, наиболее обоснованной следует считать резонансную теорию, предложенную Гельмгольцем в 1863 году. Если около открытого рояля воспроизвести музыкальным инструментом или голосом звук определенной высоты, то начнет резонировать, т. е. звучать в ответ, струна, настроенная на тот же самый тон. Изучая структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из окружающей среды, вызывают колебания поперечных волокон пластинки по принципу резонанса.

Всего насчитывают в основной пластинке около 24 000 поперечных эластических волокон. Они различны по длине и степени натянутости: самые короткие и сильнее натянутые расположены у основания улитки; чем ближе к ее вершине, тем они длиннее и слабее натянуты. Согласно резонансной теории, различные участки основ пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Такое представление подтвердилось опытами Л.А. Анд. После выработки у собак условных рефлексов на чистые тоны различной высоты улитку одного уха он полностью удалял, а улитку другого подвергал частичному повреждению. В зависимости от того, какой участок кортиева органа второго уха был поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний.

При разрушении кортиева органа ближе к основанию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке локализовалось повреждение, тем ниже были тоны, утратившие значение условных раздражителей.

3. Проводящие пути слухового анализатора

Основные слуховые пути схематично представлены на рис. 8. Слуховые волокна восьмой пары черепномозговых нервов направляются центрально и посылают ветви как в дорзальные, так и в вентральные кохлеарные ядра. Аксоны второго порядка восходят в составе контралатерального бокового леминиска, иннервируя клетки в нижних бугорках четверохолмия (ядро бокового лемниска является станцией синаптического переключения для некоторых из этих волокон). Нейроны в вентральном кохлеарном ядре также дают коллатеральные ветви как к ипсилатеральным, так и к контралатеральным ядрам верхних олив. Клетки третьего порядка, расположенные в ядрах верхних олив, в свою очередь, посылают восходящие волокна в нижние бугры четверохолмия. Путь продолжается через ядра медиального коленчатого тела таламуса к слуховой области поперечной височной извилины верхней части височных долей коры головного мозга. Каждый уровень в слуховом пути тонотопически картируется.

По мере продвижения к более высоким отделам слуховой системы чистые тона становятся все менее важными в качестве стимулов для отдельных клеток. Например, клетки в дорзальном кохлеарном ядре и нижних буграх четверохолмия тормозятся тонами, которые не совпадают с их характеристической частотой. Клетки в слуховой коре реагируют на комбинации тонов, на бинауральные, но не мензуральные звуки, а также на другие сложные слуховые стимулы. Когда обнаруживаются клетки, которые действительно реагируют на чистые тона, их частотная избирательность зачастую выше, чем у первичных афферентных волокон. Таким образом, кривая настройки (отношение порога к частоте) корковых нейронов острее, чем кривая первичного афферента (рис.9А). Это обострение частотной избирательности ответа соответствует обострению пространственной локализации колебаний на базилярной мембране и обеспечивается за счет

латерального торможения, точно так же как и в соматосенсорной системе. Таким образом, рецептивным полем этого коркового нейрона является возбужденная полоса базилярной мембраны, окруженная с обеих сторон тормозным окаймлением. Это приводит к сужению диапазона частот, которые возбуждают клетку, за счет сжатия его с обеих сторон более высокими и более низкими частотами, которые вызывают торможение (рис. 9В). Тормозные боковые полосы частот обусловлены частично нисходящей обратной связью из самой коры, которая формирует свойства ответа клеток, расположенных на более низких уровнях.