Рис. 2. Соотношение основных типов геоэлемента в птеридофлорах флористических районов: га - голарктический; ва- восточно-азиасткий типы геоэлемента
По числу эколого-ценотических групп наиболее разнообразны птеридофлоры Амгунского, Нижне-Зейского, Буреинского и Уссурийского районов (см. табл.), минимально экологическое разнообразие папоротников Командорского района, где встречаются только лесные и скальные виды. При сравнении соотношения самых крупных эколого-ценотических групп (лесные и скальные папоротники) выявлено, что в преобладающем числе районов (13 из 20) ведущую роль играют лесные папоротники. Однако, они уступают свое место в птеридофлорах самых северных (Чукотский, Анюйский и др.), а также Алданского флористических районов. В названных районах лесные папоротники встречаются спорадически, приурочены главным образом к микропонижениям и не играют значительной роли в сложении растительных сообществ. С продвижением на юг число видов и ценотическая роль лесных папоротников возрастают, в южной части региона некоторые из них являются доминантами и содоминантами травяного покрова лесных ценозов.
Анализ спектров групп жизненных форм показал, что наиболее разнообразны они в птеридофлоре Уссурийского и узки - Колымского и Нюкжинского районов (см. табл.). Здесь же уместно отметить, что к южным флористическим районам приурочено наибольшее число представителей реликтовых групп жизненных форм и феноритмотипов.
Обобщение результатов анализов птеридофлор различных флористических районов российского Дальнего Востока дало возможность сгруппировать их следующим образом: I - бореальная группа районов; II - смешанная группа; III -южная группа. Первая из них - бореальная - включает в себя 5 флористических районов: Чукотский, Анюйский, Анадырско-Пенжинский, Корякский, Колымский. Для птеридофлор этих районов характерны бедность видового состава, спектров типов геоэлемента, групп жизненных форм и эколого-ценотических групп. Преобладающее число представителей имеют широкие (голарктические) ареалы, в составе птеридофлор преобладают скальные папоротники. Среди папоротников этих районов нет реликтовых (вечнозеленых) форм и отсутствуют восточно-азиатские виды. По-видимому, на формирование этих птеридофлор значительное влияние оказало резкое значительное похолодание климата, в результате чего птеридофлоры полностью утратили теплолюбивые элементы, формы, приспособленные к условиям ровного по температурным условиям, бессезонного климата. Ведущую роль заняли виды с четкой сезонной сменой генераций вай (летнезеленые). Современная роль папоротников в фитоценозах, их распространение, приуроченность к экотопам в настоящее время диктуются суровыми климатическими условиями, потому папоротники сохранились либо под защитой скал, либо в микропонижениях со значительным снеговым покровом.
Группа южных флористических районов (группа III: Южно-Курильский, Уссурийский, Южно-Сахалинский районы) характеризуется наиболее разнообразными по таксономическому составу, типам геоэлемента, группам жизненных форм и эколого-ценотическим группам птеридофлорами. В них наиболее широко представлены папоротники, относящиеся к реликтовым группам жизненных форм и феноритмотипам. Основу птеридофлор этих районов составляют восточно-азиатские папоротники, ведущую роль играют лесные виды, достаточно заметны связи этих птеридофлор с тропическими и субтропическими флорами. Благоприятные климатические условия, разнообразие экологических ниш дают возможность сохраниться значительному числу видов - представителей прошлых эпох, видов, сформировавшихся в условиях ровного бессезонного климата. Ряд более молодых восточно-азиатских видов, хотя и находится на территории этих районов на северных границах распространения, однако являются довольно устойчивыми элементами ценозов, в которых способны играть роль доминантов и субдоминантов. Факторами, обуславливающими современное разнообразие птеридофлор районов этой группы районов, являются как современные климатические условия, так и влияние Восточно-Азиатского центра видового разнообразия, насчитывающего в настоящее время 4500 видов (Tryon, Tryon, 1982).
Группа II - смешанная группа - наиболее обширна по числу входящих в нее районов и не столь однородна по характерным особенностям птеридофлор. Видовой состав птеридофлор этой группы может колебаться от 5 видов (Нюкжинский район) до 36 (Нижне-Зейский). Различны они по числу типов геоэлемента, групп жизненных форм, эколого-ценотических групп. Ведущую роль в составе видов занимают голарктические папоротники, в четырех районах отсутствуют восточно-азиатские представители (рис. 2). В большинстве птеридофлор (исключая Алданский район) ведущую роль играют лесные папоротники. В составе почти всех птеридофлор этой группы представлены реликтовые формы, это азиатские Polystichum sibiricum, Camptosorus sibiricus и голарктический Polystichum lonchitis. В данном случае можно говорить о том, что таксономическое разнообразие птеридофлор этой группы в каждом конкретном районе обуславливается своим набором факторов. Так, географическое расположение Камчатского флористического района, особенности его климатических и микроклиматических условий дали возможность сохраниться в экотопах некоторым восточно-азиатским видам, реликтовым формам, обусловили сравнительно большое разнообразие папоротников этого района. Севернее расположенные районы этой группы ощущали на себе большее влияние похолодания, что вызвало более значительную насыщенность их птеридофлор голарктическими элементами и бедность реликтовых форм. На формирование птеридофлор континентальных районов оказывало влияние, по-видимому, близость Восточной Сибири, а на более южные районы - Восточно-азиатский центр видового разнообразия папоротников.
Таким образом, в целом птеридофлору российского Дальнего Востока можно охарактеризовать как умеренную, лесную, с преобладанием восточно-азиатских видов и тропическими и субтропическими связями. В то же время, значительная протяженность территории российского Дальнего Востока в меридиональном направлении привели к неоднородности птеридофлоры этого региона, различиям истории формирования, факторов, обуславливающих современный состав птеридофлор различных флористических районов.
Литература
Воробьев Д.П. Папоротники Дальнего Востока (видовой состав, распространение и местообитания) // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 26-28. /Тр. БПИ. Нов. сер. Т. 51 (154).
Горышина Т.К. Зимовка дубравных травянистых растений с зелеными листьями // Вест. ЛГУ. Биол. 1967. № 9. С. 57-61.
Попов М.Г. Особенности флоры Дальнего Востока сравнительно с европейской. Ташкент: «ФАН», 1977. 68 с.
Флора Сибири. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae I Сост. Кашина Л.И., Красноборов И. М., Шаулов Д.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.
Харкевич С.С. Общая часть // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985. Т. 1. С. 7-15.
Храпко О. В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. 124 с.
Храпко О.В. Папоротники юга российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1996.200 с.
Храпко О.В. Ритмы сезонного развития дальневосточных папоротников // Комаровские чтения. Вып. 43. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 245-260
Храпко О. В. Скальные папоротники российского Дальнего Востока // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 135-145 / Тр. ботан. садов ДВО РАН, Т. 1.
Цвелев Н.Н. Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 14-93.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Чубарь Е.А. Находка Matteuccia orientalis (Onocleceae) в Южном Приморье и новые виды для флоры островов Дальневосточного морского заповедника // Ботан. журн. 1998. Т. 83, N 3. С. 141-145.
Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. 108 с.
Шмаков А. И. Папоротники России (систематика, экология, география, охрана и народнохозяйственное значение): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 2000. 33 с.
Якубов В.В. Материалы к флоре термальных источников Кроноцкого заповедника (Камчатская область) // Комаровские чтения. Вып. 42. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 69-78.
Kharkevich S.S. Flora of the Russian Far East (RFE) // Proc. of XV International Botanical Congress, Jokohama, Japan. Jokohama, 1993. P. 225.
Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. P. 21-108.
Tryon R.M., Tryon A.F. Ferns and allied plants: with special reference to tropical America. New Jork: Springer, 1982. 857 p.
Wu Z. On the significance of Pacific intercontinental discontinuity // Ann. Mo Bot. Gard, 1983. Vol. 70, № 4. P. 577-590