На рис. 5 и 6 представлены усредненные данные по содержанию металлов в хвое, ветвях и корневой системе лиственницы.
Рис. 3. Содержание Cd (мг/кг) в поглощающих, полускелетных и скелетных корнях лиственниц^і Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях промышленного центра и в зоне условного контроля (M±SD)
[Fig. 3. The content of Cd (mg / kg) in the absorbing, semi-skeletal and skeletal roots of Larix sukaczewii Dyl. in the industrial center and in the area of conditional control.
Рис. 4. Содержание Ni (мг/кг) в поглощающих, полускелетных и скелетных корнях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях промышленного центра и в зоне условного контроля (M±SD) [Fig. 4. The content of Ni (mg / kg) in the absorbing, semi-skeletal and skeletal roots of Larix sukaczewii Dyl. in the industrial center and in the area of conditional control.
Рис. 5. Содержание Cd (мг/кг) в надземных и подземных органах лиственниц^і Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях промышленного центра и в зоне условного контроля (M±SD) [Fig. 5. The content of Cd (mg / kg) in the aboveground and underground organs of Larix sukaczewii Dyl. in the industrial center and in the area of conditional control. On the X-axis - Aboveground and underground organs of Larix sukaczewii; on the Y-axis - The Cd content, mg / kg (M±SD)]
Рис. 6. Содержание Ni (мг/кг) в надземных и подземных органах лиственницы! Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях промышленного центра и в зоне условного контроля (M±SD) [Fig. 6. The content of Ni (mg / kg) in the aboveground and underground organs of Larix sukaczewii Dyl. in the industrial center and in the area of conditional control. On the X-axis - Aboveground and underground organs of Larix sukaczewii.
Хвоя характеризовалась наименьшими концентрациями кадмия и никеля. Вместе с тем в тканях лиственницы Сукачева никель аккумулировался в больших количествах, чем кадмий. При сравнении данных по двум пробным площадям можно видеть, что в условиях Стерлитамакского промышленного центра концентрация ТМ в надземных и подземных органах достоверно выше, чем на контрольном участке (p<0,05).
Согласно А. Kabata-Pendias [32], фоновое содержание кадмия в надземной части растений составляет 0,05-0,60 мг/кг сухого вещества, токсичное - 1,0-70,0 мг/кг. Нормальное содержание никеля в надземных органах большинства видов растений определяется на уровне 0,1-5,0 мг/кг сухого вещества, а концентрация выше 10,0 мг/кг считается токсичной. На изученной нами территории в надземных органах лиственницы Сукачева средняя концентрация кадмия в зоне условного контроля варьировала от 0,30 до 0,55 мг/кг, в условиях Стерлитамакского промышленного центра - в диапазоне, токсичном для растений (1,5-3,0 мг/кг). Концентрация никеля в надземных органах лиственницы чаще определялась как токсичная: в зоне условного контроля варьировала от 9,0 до 15,0 мг/кг, в условиях Стерлитамакского промышленного центра - от 21 до 52,0 мг/кг.
Кадмий принадлежит к наиболее токсичным для растений элементам. Установлено, что его высокие концентрации приводят к изменениям в проницаемости клеточных мембран и активности ряда ферментов, снижают интенсивность фотосинтеза, вызывая тем самым окислительный стресс [31, 33, 34]. В отличие от кадмия, никель считается необходимым для растений элементом, однако при повышенных концентрациях также оказывает ингибирующее действие на физиологические процессы. Интоксикация может проявляться в замедлении процессов роста и фотосинтеза, нарушении водного и минерального обмена, внешне проявляющимися как межжилковый хлороз и некроз листьев [31, 35-37]. Как отмечено выше, внешние признаки токсического действия ТМ у лиственничных насаждений на ППП № 1 выявлялись чаще, чем на ППП № 2.
В зависимости от интенсивности накопления и распределения металлов по органам растений выделяют две контрастные группы - исключатели и аккумуляторы. К исключателям относят растения, накапливающие металлы преимущественно в подземных органах. Аккумуляторы накапливают металлы главным образом в надземной части, а при определенных условиях проявляют себя как гипераккумуляторы. К гипераккумуляторам никеля относят растения, способные концентрировать металл в листьях на уровне более 1 000 мг/кг сухой массы, к гипераккумуляторам кадмия - при концентрировании металла в листьях свыше 100 мг/кг сухой массы [38]. Как видно из результатов количественного химического анализа по распределению изученных металлов в надземных и подземных частях, лиственница Сукачева является исключателем. При этом переход из корней в надземные побеги у кадмия выражен в меньшей степени по сравнению в никелем. I.V Seregin and A.D. Kozhevnikova [31] отмечают, что низкое содержание металлов в надземных органах растений-исключателей определяется барьерной функцией корневой системы. В то же время ткани, выполняющие барьерную функцию (эндодерма и экзодерма), преимущественно ограничивают транспорт только «апопластических» ионов (Cd), в то время как транспорт «сим- пластических» ионов (Ni) - незначительно.
Следует отметить, что в распределении элементов по органам у здоровых и ослабленных деревьев также обнаруживаются различия. У здоровых лиственниц в надземной части сосредоточивается от 35 до 40% кадмия, а в корнях - 60-65%. У ослабленных деревьев по сравнению со здоровыми, отмечаются более высокие концентрации элемента в надземных органах. То есть в их корневой системе кадмий иммобилизуется в меньшей степени. Такая же закономерность наблюдается и при аккумуляции никеля. В данном случае можно говорить о снижении барьерной функции корневой системы у ослабленных деревьев.
Заключение
Проведенные исследования позволили выявить, что в непосредственной близости от промышленной зоны г. Стерлитамак деревья лиственницы Сукачева более ослаблены по сравнению с условным контролем. Внешние признаки угнетения проявляются в уменьшении густоты кроны, увеличении количества мертвых ветвей, поражении ассимиляционного аппарата хлорозами и некрозами. Повышение концентрации тяжелых металлов в корнеобитаемом слое почвы приводит к снижению доли поглощающих корней. На загрязненном участке содержание кадмия в хвое и ветвях выше в 5-6 раз, никеля - в 3-4 раза. В подземных органах содержание элементов по сравнению с условным контролем повышено в 2,5-4 раза. У ослабленных деревьев концентрация металлов в надземной части выше, чем у здоровых лиственниц, что может свидетельствовать о снижении барьерной функции корневой системы. Несмотря на то, что относительное жизненное состояние древостоя на загрязненном участке характеризуется как «ослабленное», снижения класса бонитета не наблюдается. Проведение оперативных лесохозяйственных мероприятий в санитарно-защитных насаждениях лиственницы не требуется. Рекомендуются своевременные санитарные рубки и дальнейший мониторинг.
Литература
1. Ali H., Khan E., Sajad M.A. Phytoremediation of heavy metals - Concepts and applications // Chemosphere. 2013. Vol. 91, № 7. РР 869-881. doi: 10.1016/j.chemosphere.2013.01.075
2. Kakkar P., Jaffery F.N. Biological markers for metal toxicity // Environmental Toxicology and Pharmacology. 2005. Vol. 19, № 2. РР 335-349. doi: 10.1016/j.etap.2004.09.003
3. Heavy Metals in Soils: Trace Metals and Metalloids in Soils and their Bioavailability. Alloway B.J., ed. Dordrecht, Netherlands; New York: Springer, 2013. 632 p.
4. Неверова О.А., Колмогорова Е.Ю. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2002. № 3. С. 29-33.
5. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. 190 с.
6. Кирдянов А.В., Мыглан В.С., Пименов А.В., Кнорре А.А., Экарт А.К., Ваганов Е.А. Динамика усыхания лиственницы сибирской в зоне влияния техногенных эмиссий предприятий Норильского промышленного района // Сибирский экологический журнал. 2014. Т 21, № 6. С. 945-952.
7. Giniyatullin R., Baktybaeva Z., Gabidullina G., Teltsova L. State and Environment Purifying Functions of Forest Stands Under Conditions of Polymetallic Pollution in the Industrial Center of Sterlitamak // Ecological-Socio-Economic Systems: Models of Competition and Cooperation (ESES 2019). Advances in Social Science, Education and Humanities Research / Shelomentsev A, Vasilieva O, Chepelyuk N and Orlov S, editors. 2020. Vol. 392. РР 130-133. doi: 10.2991/assehr.k.200113.027
8. Касимов Н.С., Кошелева Н.Е., Сорокина О.И., Гунин П.Д., Бажа С.Н., Энх-Амгалан С. Эколого-геохимическая оценка состояния древесной растительности в г. Улан-Батор (Монголия) // Аридные экосистемы. 2011. Т 17, № 4 (49). С. 14-31.
9. Гиниятуллин РХ., Кулагин А.Ю. Особенности содержания свинца в органах у здоровых и ослабленных деревьев березы повислой (Betula pendula Roth) в условиях промышленного загрязнения // Известия Уфимского научного центра РАН. 2018. № 3. С. 39-44.
10. Moudouma C.F.M., Riou C., Gloaguen V, Saladin G. Hybrid larch (Larix x eurolepis Henry): a good candidate for cadmium phytoremediation? // Environmental Science and Pollution Research. 2013. Vol. 20, № 3. РР 1889-1894. doi: 10.1007/s11356-012-1419-6
11. Bonet A., Lelu-Walter M., Faugeron C., Gloaguen V, Saladin G. Physiological responses of the hybrid larch (Larix x eurolepis Henry) to cadmium exposure and distribution of cadmium in plantlets // Environmental Science and Pollution Research. 2016. Vol. 23, № 9. РР 8617-8626. doi: 10.1007/s11356-016-6094-6
12. Juranovic Cindric I., Zeiner M., Starcevic A., Stingeder G. Metals in pine needles: characterisation of bio-indicators depending on species // International Journal of Environmental Science and Technology. 2019. Vol. 16. РР 4339-4346. doi: 10.1007/ s13762-018-2096-x
13. Коротеева Е.В., Веселкин Д.В., Куянцева Н.Б., Мумбер А.Г., Чащина О.Е. Накопление тяжелых металлов в разных органах березы повислой возле Карабашского медеплавильного комбината // Агрохимия. 2015. № 3. С. 88-96.
14. Kandziora-Ciupa M., Ciepal R., Nadgorska-Socha A., Barczyk G. Accumulation of heavy metals and antioxidant responses in Pinus sylvestris L. needles in polluted and non-polluted sites // Ecotoxicology. 2016. Vol. 25, № 5. РР 970-981. doi: 10.1007/s10646-016-1654
15. Vorobeichik E.L., Pishchulin PG. Industrial pollution reduces the effect of trees on forming the patterns of heavy metal concentration fields in forest litter // Russian Journal of Ecology. 2016. Vol. 47, № 5. РР 431-441. doi: 10.1134/S1067413616050155
16. Ivanov Y.V, Kartashov A.V, Ivanova A.I., Ivanov VP, Marchenko S.I., Nartov D.I., Kuznetsov V. V. Long-term impact of cement plant emissions on the elemental composition of both soils and pine stands and on the formation of Scots pine seeds // Environmental Pollution. 2018. Vol. 243. Pt. B. РР 1383-1393. doi: 10.1016/j.envpol.2018.09.099
17. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. М.: Наука, 2004. 275 с.
18. Николаева М.А., Орлова Л.В., Крестьянов А.А., Каматов Д.Е. Географическая изменчивость лиственницы в опытных лесных культурах Республики Башкортостан // Сибирский лесной журнал. 2019. №. 1. С. 30-43. doi: 10.15372/SJFS20190103
19. Атлас Республики Башкортостан / под ред. И.М. Япарова. Уфа: Китап, 2005. 420 с.
20. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2006. 414 с.
21. О состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2018 году: Государственный доклад. Уфа: Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан, 2019. 276 с.
22. Бактыбаева З.Б., Сулейманов Р.А., Валеев Т.К., Рахматуллин Н.Р. Оценка воздействия нефтеперерабатывающей и нефтехимической промышленности на экологогигиеническое состояние объектов окружающей среды и здоровье населения (Обзор литературы) // Медицина труда и экология человека. 2018. № 4. С. 12-26.
23. Курамшин Э.М., Курамшина Н.Г., Нуртдинова Э.Э., Имашев УБ. Геохимическая оценка загрязнения тяжелыми металлами городских почв Башкортостана // Башкирский химический журнал. 2015. Т 22, № 2. С. 74-79.
24. Андреева Е.Н., Баккал И.Ю., Горшков В.В., Лянгузова И.В., Мазная Е.А., Нешатаев В.Ю., Ставрова Н.И., Ярмишко В.Т., Ярмишко М.А. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. 240 с.
25. Forest Ecology and Conservation: A handbook of techniques. Newton A., editor. Oxford: University Press, 2007. 454 p.
26. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200 с.
27. Root Methods: A Handbook. Smit A.L., Bengough A.G., Engels C., Noordwijk M. van, Pellerin S., Geijn S.C. van de, editors. Berlin: Springer, 2000. 587 p.
28. Bargagli R. Trace Elements in Terrestrial Plants: An Ecophysiological Approach to Biomonitoring and Biorecovery. Berlin: Springer, 1998. 324 р.
29. Hill S.J., Fisher A.S. Atomic Absorption, Methods and Instrumentation. Encyclopedia of Spectroscopy and Spectrometry. 3rd ed. Lindon J.C, editor-in-chief. UK, London: Elsevier Publ.; 2017. pp. 37-43. doi: 10.1016/B978-0-12-803224-4.00099-6
30. Rademacher P Atmospheric heavy metals and forest ecosystems: Work report of the Institute for World Forestry. Hamburg: Federal Research Centre for Forestry and Forest Products (BFH), Institute for World Forestry, 2003/12.
31. Seregin I.V., Kozhevnikova A.D. Roles of root and shoot tissues in transport and accumulation of cadmium, lead, nickel, and strontium // Russian Journal of Plant Physiology. 2008. Vol. 55, № 1. РР 1-22. doi: 10.1007/s11183-008-1001-8
32. Kabata-Pendias А. Trace Elements in Soils and Plants. 4th ed. Boca Raton, FL, USA: CRC Press/Taylor & Francis Group, 2010. 548 р.
33. Seregin I.V., Ivanov VB. Physiological Aspects of Cadmium and Lead Toxic Effects on Higher Plants // Russian Journal of Plant Physiology. 2001. Vol. 48, № 4. РР 523-544. doi: 10.1023/A:1016719901147
34. Andresen E., Kupper H. Cadmium toxicity in plants // Cadmium: From Toxicity to Essentiality. Metal Ions in Life Sciences. Sigel A., Sigel H., Sigel R.C.O., ed. Netherlands: Springer, 2013. Vol. 11. PP 395-413.
35. Yusuf M., Fariduddin Q., Hayat S., Ahmad A. Nickel: An Overview of Uptake, Essentiality and Toxicity in Plants // Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 2011. Vol. 86, № 1. РР 1-17. doi: 10.1007/s00128-010-0171-1
36. Sreekanth T.VM., Nagajyothi PC., Lee K.D., Prasad T.N.V.K.V. Occurrence, physiological responses and toxicity of nickel in plants // International Journal of Environmental Science and Technology. 2013. Vol. 10, № 5. РР 1129-1140. doi: 10.1007/s13762-013-0245-9
37. Parlak K.U. Effect of nickel on growth and biochemical characteristics of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings // NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. 2016. Vol. 76. PP 1-5. doi: 10.1016/j.njas.2012.07.001
38. Reeves R.D., Baker A.J.M., Jaffre T., Erskine P.D., Echevarria G., van der Ent A. A global database for plants that hyperaccumulate metal and metalloid trace elements // New Phytologist. 2018. Vol. 218, № 2. РР 407-411. doi: 10.1111/nph.14907
References
1. Ali H, Khan E, Sajad MA. Phytoremediation of heavy metals - Concepts and applications. Chemosphere. 2013;91(7):869-881. doi: 10.1016/j.chemosphere.2013.01.075
2. Kakkar P, Jaffery FN. Biological markers for metal toxicity. Environmental Toxicology and Pharmacology. 2005;19(2):335-349. doi: 10.1016/j.etap.2004.09.003
3. Heavy Metals in Soils: Trace Metals and Metalloids in Soils and their Bioavailability. Alloway BJ, editor. Dordrecht, Netherlands; New York: Springer Publ.; 2013. 632 p.
4. Neverova OA, Kolmogorova EYu. Kserofitizatsiya list'ev drevesnykh rasteniy kak pokazatel' zagryazneniya atmosfernogo vozdukha (na primere g. Kemerovo) [Xerophytization of wood plant leaves as index of atmospheric air pollution (on the example of Kemerovo)]. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal. 2002;3:29-33. In Russian
5. Kulagin AA, Shagieva YuA. Drevesnye rasteniya i biologicheskaya konservatsiya promyshlennykh zagryazniteley [Woody plants and biological conservation of industrial pollutants]. Moscow: Nauka Publ.; 2005. 190 p. In Russian
6. Kirdyanov AV, Pimenov AV, Knorre AA, Ekart AK, Vaganov EA, Myglan VS. Dieoff dynamics of Siberian larch under the impact of pollutants emitted by Norilsk enterprises. Contemporary Problems of Ecology. 2014;7(6):679-684. doi: 10.1134/ S1995425514060055