По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969), изученные ценопопуляции C. korolkowii нормальные, но неполночленные, отсутствуют ювенильные и сенильные особи. Онтогенетическая структура обеих ценопопуляций - левостороннего типа, с максимумом на виргинильные особи - 33.3-40.0% (рис. 3).
Как было сказано выше, ЦП1 произрастает на причинковой террасе (неглубокие ущелья), в недоступных для пастьбы местах. Такой рельеф поспособствовал более равномерному распределению генеративных особей в правой части спектра. Отсутствие в данной ценопопуляции ювенильных особей - результат нерегулярности семенного возобновления. Высокие показатели виргинильных особей связаны с большей продолжительностью их развития на данном этапе по сравнению с имматурными особями. ЦП2 выделена под чинком на крупных обломках, расположенных вдали от населенных пунктов. Отсутствие скота способствовало лучшему укоренению молодых особей. Но не все генеративные растения выдерживают экстремальные климатические условия, а выпас скота не является единственным фактором, влияющим на структуру растений. Произрастая на чинке, C. korolkowii приспособился к экстремальным природным условиям: засушливый климат, большая амплитуда колебания температур в летние и зимние периоды.
Рис. 3. Онтогенетические спектры ценопопуляций Crataegus korolkowii (ЦП1, ЦП2).
Оценка возрастности и эффективности ценопопуляций показала, что ЦП1 (А=0.29, ы=0.59) и ЦП2 (А=0.19, ы=0.44) - молодые, чему способствовали высокие значения прегенеративных особей в ценопопуляциях и их присутствие в левой части спектра.
Artemisia terrae-albae (полынь белоземельная) встречается по всей территории Каракалпакской части Кызылкумов и Устюрта, на закрепленных песках, глинистых, щебнистых почвах, почти всегда являясь фоновым растением. Это ксерофитный полукустарничек, с побегами 20-40 см высотой. Местные жители используют его против моли, а также считают лекарственным растением и используют как топливо. На каракалпакских естественных пастбищах полынь играет большую роль в кормовом балансе. Ее отлично поедает крупный рогатый скот и лошади. В растительном покрове Устюрта полынная формация занимает второе место после биюргуновой как по количеству ассоциаций, так и по занимаемой площади. Широкое распространение данной формации на Каракалпакской части Устюрта свидетельствует о большом экологическом диапазоне этого вида.
В сложившихся сложных экологических условиях Устюрта, обусловленных проблемами Арала и нефтегазового промысла, а также развитием дорожной сети, интересно рассмотреть состояние популяций таких широко распространенных эдификаторных видов, как A. terrae-albae. В ходе полевых исследований на Центральный Устюрт выявлены два сообщества с ее участием.
Первая ценопопуляция A. terrae-albae описана в районе Белеули в составе биюргунового сообщества (44° 50' 56" с.ш., 57° 11' 60" в.д.) на такыровидной почве. В растительном сообществе преобладает Anabasis salsa. Проективное покрытие травостоя составляет 35%, доля исследуемого вида в нем - 3%. Ботанический состав сообщества сложен из 14 видов цветковых растений, где подавляющее большинство - это полукустарники и многолетние травянистые растения. Вторая ценопопуляция исследуемого вида выделена по дороге Чурук -Белеули в составе мортуково- биюргунового сообщества (44° 46' 07" с.ш., 57° 00' 31" в.д.) на супесчаной почве выровненного рельефа. Рельеф ровный. Общее проективное покрытие травостоя составляет 60%. Ботанический состав сообщества слагается из 11 видов сосудистых растений. На двух ЦП встречается всего 18 видов.
Для оценки состояния ценотических популяций изучена онтогенетическая структура двух ценопопуляций A. terrae-albae. Онтогенетическая структура ценотических популяций исследуемого вида ранее не изучалась. По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969), изученные ценопопуляции A. terrae-albae нормальные, но неполночленные, отсутствуют ювенильные особи, что, вероятно, связано с экологическими условиями обитания (засушливым климатом и сильным ветром). Онтогенетический спектр ценопопуляции A. terrae-albae - левосторонний и центрированный (рис. 4). Для A. terrae-albae характерны семенной и вегетативный способ самоподдержания ценопопуляций, длительное пребывание в средневозрастном генеративном состоянии. Данные биологические состояния позволяют считать, что характерным спектром ценопопуляций этого вида является центрированный. Онтогенетический спектр ЦП2 совпадает с характерным. Он центрированный с абсолютным максимумом на особях средневозрастного генеративного состояния. Это связано с постепенным увеличением продолжительности жизни особей в генеративном периоде и их элиминацией в ювенильном состоянии.
Рис. 4. Онтогенетические спектры ценопопуляций Artemisia terrae-albae (ЦП1, ЦП2).
Онтогенетическая структура ЦП1 - левостороннего типа, с абсолютным максимумом на молодые генеративные особи. Онтогенетический спектр данной ЦП не совпадает с характерным. Доля особей этой возрастной группы в ценопопуляции составляет 37.0%. Подобный вариант онтогенетического спектра формируется, с одной стороны, в условиях обильного плодоношения и низкого уровня элиминации молодых особей, а с другой, при наибольшей продолжительности развития особей в данном возрастном состоянии, наименьшей их элиминации и затрудненном прорастании семян (характерном для кустарников в целом).
Онтогенетический спектр ЦП2 совпадает с характерным. Он центрированный , с абсолютным максимумом на особях средневозрастного генеративного состояния. Доля особей этой возрастной группы в ЦП составляет 50.7%, что связано с постепенным увеличением продолжительности жизни особей в генеративном периоде и элиминацией особей в ювенильном состоянии.
Обе ЦП A. terrae-albae, исходя из соотношения значения дельта-омега, оцениваются как зреющие (Л=0.49, ы=0.78 и Л=0.48, ®=0.83).
Немаловажным ботаническим элементом данной территории является реликтовый вид Устюрта - Salsola arbusculiformis (солянка деревцеподобная), встречающаяся в районе исследования небольшими пятнами. В ходе полевых исследований на Устюрте выявлены две ценотические
популяции. Первая описана вдоль дороги Белеули (44° 30' 38" с.ш., 057° 07' 65" в.д.). Рельеф исследуемого участка ровный. Почва - такырная, суглинистая. Растительность разреженная. Эдификаторами растительного покрова являются Salsola arbusculiformis и Anabasis salsa. Проективное покрытие травостоя - 24%. Флористический состав сообщества слагается из
21 сосудистого растения, где подавляющее большинство составляют кустарники и многолетние травянистые растения. На описываемой площадке не наблюдается антропогенного влияния на растительный покров. Вторая ценопопуляция выделена в составе биюргуново-полынно-боялышевого сообщества на территории Чурук (44° 56' 31" с.ш., 56° 52' 36" в.д.). Рельеф описываемого участка ровный, местами пересеченный. Почва - солончаковая, местами такыровидно -суглинистая. Проективное покрытие травостоя - 35%. Флористический состав сообщества слагается из 16
сосудистых растений, где подавляющее большинство составляют кустарники и многолетние травянистые растения.
Онтогенетическая структура ценотических популяций исследуемого вида ранее не изучалась. Анализ онтогенетических структур изученных ценопопуляций выявил только один тип спектра - центрированный (рис. 5).
Онтогенетический спектр ЦП1 и ЦП2 совпадает с характерным. Он центрированный, с абсолютным максимумом на особях средневозрастного генеративного состояния. Отсутствие молодых особей говорит о низкой жизненности S. arbusculiformis на данном участке.
Для выявления типов ценопопуляций были оценены возрастность и эффективность ценопопуляции Salsola arbusculiformis: ЦП1 (А=0.37, ы=0.72) относится к зрелому, а ЦП2 (А=0.32, ю=0.77) к зреющему типу.
Рис. 5. Онтогенетические спектры ценопопуляций Salsola arbusculiformis (ЦП1, ЦП2).
Заключение
Таким образом, в ходе полевых исследований в Восточном чинке Устюрта найдены 2 сообщества R. laxa (малакокарпусово-розовая и разнотравно-шиповниковая) и C. korolkowii (люцернево- боярышниковая и разнотравно-боярышниковая). Отсутствует резкое изменение видового состава шиповниковых и боярышниковых сообществ, что может быть связано с благоприятной приуроченностью данных сообществ к глубоким и теневым ущельям первой и второй террасы Восточного чинка.
Исследованные ценопопуляции R. laxa нормальные, неполночленные, не содержат ювенильные и сенильные особи. Онтогенетический спектр ЦП1 совпадает с характерным. Он центрированный, с абсолютным максимумом на особях средневозрастного генеративного состояния . Онтогенетическая структура ЦП2 - левостороннего типа, с абсолютным максимумом на особях виргинильных групп. Онтогенетический спектр данной ЦП не совпадает с характерным.
Изученные ценопопуляции C. korolkowii нормальные, но неполночленные. Базовый онтогенетический спектр - левосторонний, с пиком на прегенеративные особи и не совпадает с характерным, что связано с экологическими условиями обитания и колебаний погодных условий.
Ценопопуляции A. terrae-albae и S. arbusculiformis также нормальные, неполночленные. Онтогенетическая структура видов связана с эколого-ценотическими условиями произрастания.
Онтогенетический спектр совпадает с характерным.
В исследованных районах замечено отрицательное влияние неблагоустроенности дорожной сети и ее стихийного роста, в результате которых уничтожаются сообщества (биюргунники и белоземельнополынники), имеющие наиболее высокую пастбищную ценность. Также в результате экспедиционных исследований изучено влияние пылевых частиц, образующихся на автомобильной дороге от передвигаемого транспорта, и подобных факторов на рост и развитие молодых особей и годичных побегов A. terrae-albae и .S', arbusculiformis. Наблюдения показали, что вышеупомянутые факторы оказывают отрицательное влияние на состояние растительного покрова, вследствие чего ухудшаются полночленность онтогенеза, процесс образования вегетативных побегов растений, проективное покрытие травостоя. Был также проведен анализ по определению жизненности особей, произрастающих на расстоянии в 30, 70, 100, 150 м от автомобильной дороги. По наблюдениям
установлено, что особи A. terrae-albae и S. arbusculiformis, произрастающие на расстоянии в 100-150 м от автомобильной дороги, обладают большей жизненностью (биомасса особей, высота особей, длина годичных побегов, число вегетативных и генеративных побегов), а произрастающие на расстоянии в 30-70 м находятся в угнетенном состоянии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абдураимов О.С. 2017. Биологические особенности и состояние ценопопуляций видов рода Tulipa L. в Кызылкуме: Автореф. дисс. ... док. философии (PhD) по биол. наук. Ташкент. 43 с.
2. Аимбетов Н.К., Тлеумуратова Б.С., Мамбетуллаева С.М., Пиржанова Р., Айтмуратов Р. 2017. Динамика и потенциал природной среды Каракалпакстана. Нукус: Илим. С. 78 -79.
3. Алланиязов А., Сарыбаев Б. 1983. Эколого-геоботанические особенности пастбищ Каракалпакской части Устюрта. Ташкент: Фан. 120 с.
4. Животовский Л.А. 2001. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. Т. 2. № 1. С. 3-7.
5. Житомирская О.М., СабининаИ.Г. 1963. Климатические описания Устюрта. Л.: Гидрометеоиздат. 60 с. Заугольнова Л.Б. 1994. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга:
6. Автореф. дисс. док. наук по биол. наук. Спб. 70 с.
7. Кимберг Н.В. 1968. Почвы пустынной зоны Узбекистана: Дисс. док. биол. наук. Ташкент. 58 с. Определитель растений Средней Азии. 1993. Т. Х. Ташкент: Фан. 690 с.
8. Попов В.Г. 1986. Почвенный покров Каракалпакского Устюрта и его рациональное использование.
9. Ташкент: Фан. С. 94-104.
10. Полевая геоботаника. 1964 / Ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагин. М.-Л.: АН СССР. Т. 3. 530 с.
11. Сарыбаев Б.П. 1994. Флора и растительность плато Устюрт и перспективы их использования:
12. Автореф. дисс. ... док. биол. наук. Ташкент. 48 с.
13. Уранов А.А., Смирнова О.В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. Т. 74. № 2. С. 119-134.
14. Ценопопуляции редких и исчезающих видов растений останцовых низкогорий Кызылкума. 2018. Ташкент: Навруз. 230 с.
15. Шомуродов Х.Ф. 2018. Кормовые растения Кызылкума и перспективы их использования: Автореф. дисс. док. наук (Dsc) по биол. наук. Ташкент. 62 с.
16. Шомуродов Х.Ф., Сарибаева Ш.У., Ахмедов А. 2015. Распространение и современное состояние редких видов растений на плато Устюрт в Узбекистане // Аридные экосистемы. Т . 21. № 4 (65). С. 75-83. [Shomurodov H.F., Saribayeva Sh.U., Akhmedov A. 2015. Distribution pattern and modern status of rare plant species on the Ustyurt Plateau in Uzbekistan // Arid Ecosystems. Vol. 5. No. 4. P. 261-267.]