Рассмотрение новых для города 44 чужеродных видов проведено по степени их натурализации. 16 из них известны только в культуре - N2: Abies balsamea, Picea glauca, Pinus sibirica, Pseudotsuga menziesii, Juniperus sabina, J. scopulorum, Berberis thunbergii, Crataegus ambigua, C. chlorocarpa, C. pinnatifida, Lonicera caerulea, Morus alba, Padus maackii, Philadelphus latifolius, Populus laurifolia, Spiraea vanhouttei; 21 вид отнесен к категории N4 - длительно произрастающих в местах заноса и изредка дающих семена: Armeniaca vulgaris, Celastrus orbiculatus, Chaenomeles japonica, Cotinus coggygria, Crataegus submollis, Acer pseudoplatanus, A. saccharinum, Catalpa bignonioides, Juglans regia, Lonicera caprifolium, Malus baccata, Padus pensylvanica, Philadelphus coronarius, Populus simonii, Prunus cerasifera, Pyrus ussuriensis, Ribes alpinum, Robinia neomexicana, Rosa acicularis, R glabrifolia, Spiraea chamaedryfolia; 3 вида разрастаются в местах бывшей посадки - N6: Berberis amurensis, Parthenocissus inserta, Rosa glauca; среди новинок единичны дичающие и уходящие на новые территории виды - N7 : Ribes rubrum, а также виды, наиболее активно расселяющиеся в местах заноса или интродукции, меняющие само природное сообщество N9: Sorbaria sorbifolia. Cerasus tomentosa показана для Рязанской области в категории N7 как активно расселяющийся вид, но в самом городе мы пока этого не смогли заметить.
Вопрос соотношения чужеродных видов в дендрофлоре Рязани по степени натурализации был подробно рассмотрен нами в статье 2020 года (Kazakova, Pastushenko, 2020). На рис. 2 показано соотношение чужеродных видов разной степени натурализации в дендрофлоре Рязани. Проведенная нами градация интродуцированных видов по шкале степени натурализации - это первичная оценка поведения видов, сделанная в основном на наблюдениях в г. Рязани и отчасти в Рязанской области. Некоторые виды мы условно отнесли к одной из категорий. Но уже тот факт, что более 32% видов относятся к прочно закрепившимся в местах культуры и в той или иной степени расселяющиеся за ее пределы (N6-N9), говорит о важности проведения тщательных наблюдений за каждым таким видом. Опасным для флоры Рязанской области и всей Восточной Европы стал пока только Acer negundo.
Рис. 2. Распределение чужеродных видов дендрофлоры Рязани по шкале натурализации А.В. Крылова и Н.М. Решетниковой (Krylov, Reshetnikova, 2009)
Fig. 2. Distribution of the dendroflora of Ryazan city alien species according to the naturalization scale by A.V. Krylov and N.M. Reshetnikova
Активность и степень натурализации чужеродных видов - два аспекта рассмотрения поведения видов в городе. Практически все чужеродные виды в городе относятся к интродуцированным растениям и в основном к эргазиофитам либо к эргазиолипофитам, находящимся на разных стадиях натурализации.
Активность всех видов дендрофлоры (в том числе и аборигенных) рассмотрена по трем уровням: 1 - только в культуре; 2 - в культуре и дикорастущий; 3 - только дикорастущий (табл. 2). Включение в состав дендрофлоры города значительного числа интродуцированных видов, отмеченных только в культуре (47% от всей дендрофлоры Рязани) основано на том основании, что все они представлены взрослыми растениями, дающими вполне жизнеспособные семена (Kazakova, Pastushenko, 2020). Из числа аборигенных видов только в культуре отмечены Juniperus communis, Picea abies, Acer campestre, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Euonymus europaea, Rosa corymbifera.
Таблица 2. Активность компонентов дендрофлоры Рязани
Table 2. Activity of components of the Ryazan dendroflora
|
Активность |
Аборигенные |
Чужеродные (в т.ч. гибриды) |
|
|
только в культуре (91) |
7 |
84 |
|
|
в культуре и дикорастущий (68) |
29 |
39 |
|
|
только дикорастущий (21) |
19 |
2 |
Из обнаруженных нами новинок флоры Рязани 29 таксонов оказались новыми и для флоры всей Рязанской области: Abies balsamea, Pseudotsuga menziesii, Juniperus sabina, J. scopulorum, Acer pseudoplatanus, A. saccharinum, Berberis amurensis, B. thunbergii, Armeniaca vulgaris, Catalpa bignonioides, Celastrus orbiculatus, Chaenomeles japonica, Cotoneaster chlorocarpa, C. pinnatifida, C. * subsphaerica, Juglans regia, Malus * prunifolia, Padus maackii, Parthenocissus inserta, Philadelphus latifolius, Populus simonii, Pyrus ussuriensis, Robinia neomexicana, R. * alba, R * viarum, R acicularis, Sorbus * hybrida, Spiraea chamaedryfolia, S. * cinerea. В работе М.В. Казаковой и А.В. Щербакова (Kazakova, Shcherbakov, 2017) многие из перечисленных видов не были указаны в Рязани и области, так как авторы принципиально не включали не дичающие интродуцированные виды в состав флоры области. В последние годы некоторые из этих видов, например, Armeniaca vulgaris, проявляют признаки дичания.
Интродуцированные виды и гибриды как бы выпадали из поля зрения флористов. Но как показали исследования А.В. Крылова и Н.М. Решетниковой (Krylov, Reshetnikova, 2009), а также аналогичные наблюдения Л.В. Хорун и М.В. Казаковой (Khorun, Kazakova, 2013), степень натурализации чужеродных видов может постепенно меняться в регионе. В связи с этим в дендрологических дендрофлористических исследованиях важно изучать более углубленно поведение таких видов. Ярким примером служат Acer negundo, Amelanchier spicata, Elaeagnus angustifolia, Hippophae rhamnoides, Robinia pseudoacacia, Sorbaria sorbifolia и некоторые другие древесные виды, чуждые природной флоре Средней России, широко введенные в культуру как декоративные или плодовые растения и ставшие в настоящее время во многих областях высоко активными, внедряющимися в нарушенные и природные сообщества, в связи с чем они были включены в число опасных видов из «черного списка» флоры Средней России (Vinogradova et al., 2009).
Распространение видов дендрофлоры в городе. Метод сеточного картографирования позволил составить точечные карты распространения 180 видов в городе и установить их частоту встречаемости. К наиболее широко распространенным видам, отмеченным более, чем в 90% ячеек, относится 2 вида, или 1.1 % от всей дендрофлоры города: Acer negundo и Betulapendula.
Часто встречаются в городе (70.0-89.9% ячеек) 8 видов, или 4.5 % от всей дендрофлоры города: Acer platanoides, Cerasus vulgaris, Fraxinus pennsylvanica, Malus domestica, Padus avium, Salix alba, Sorbus aucuparia, Tilia cordata.
Довольно часто отмечаются в городе (50.0-69.9% ячеек) 22 вида, т.е. 12.4 % от всей дендрофлоры города: Juniperus communis, Pinus sylvestris, Thuja occidentalis, Aesculus hippocastanum, Caragana arborescens, Hyppophae rhamnoides, Lonicera tatarica, Physocarpus opulifolius, Populus tremula, Prunus domestica, Pyrus communis, Quercus robur, Robinia pseudoacacia, Rosa cinnamomea, Rubus caesius, R. idaeus, Salix caprea, S. euxina, Symphoricarpos albus, Syringa vulgaris, Ulmus laevis, Viburnum opulus.
Изредка встречаются в городе (30.0-49.9% ячеек) 19 видов, или 10.7 % от всей дендрофлоры города: Larix sibirica, Picea abies, P. pungens, Berberis vulgaris, Cornus alba, Corylus avellana, Parthenocissus inserta, Philadelphus coronarius, Populus x canescens, Populus x nevensis, Prunus spinosa, Rosa rugosa, R spinosissima, Salix triandra, Sambucus racemosa, Spiraea media, S. salicifolia, Ulmus glabra, U. pumila.
Довольно редко встречаются в городе (15.0-29.9% ячеек) 34 вида, или 19.1 % от всей дендрофлоры города: Juniperus sabina, J. scopulorum, Acer ginnala, A. tataricum, Alnus glutinosa, Amelanchier spicata, Aronia x mitschurinii, Cerasus tomentosa, Cotoneaster lucidus, Crataegus monogyna, Elaeagnus angustifolia, Euonymus verrucosa, Frangula alnus, Fraxinus excelsior, Grossularia reclinata, Lonicera xylosteum, Philadelphus latifolius, Populus nigra, Prunus cerasifera, Rhamnus cathartica, Rhus typhina, Ribes nigrum, R. rubrum, Salix x fragilis, S. cinerea, S. gmelinii, S. myrsinifolia, S. viminalis, Solanum dulcamara, Sorbaria sorbifolia, Spiraea japonica, Syringa josikaea, Tilia platyphyllos, Vitis vinifera.
Редко отмечается в городе (3.1-14.9% ячеек) 51 вид, или 28.7 % от всей дендрофлоры города: Abies sibirica, Picea glauca, Pinus sibirica, P. strobus, Acer campestre, A. saccharinum, Amorpha fruticosa, Amygdalus nana, Armeniaca vulgaris, Berberis amurensis, B. thunbergii, Betula pubescens, Cornus sanguinea, Crataegus chlorocarpa, C. pentagyna, C. sanguinea, C. volgensis, Euonymus europea, Juglans cinerea, J. manshurica, J. regia, Ligustrum vulgare, Lonicera caerulea, L. caprifolium, Mahonia aquifolium, Malus x prunifolia, M. sylvestris, Morus alba, Padus maackii, P. virginiana, Phellodendron amurense, Populus x canadensis, P. x sibirica, P. deltoides, P. nigra x P. suaveolens, P. simonii, Quercus rubra, Ribes aureum, Rosa acicularis, R. canina, R. dumalis, Salix acutifolia, S. pentandra, S. vinogradovii, Sambucus nigra, Sorbus x hybrida, Spiraea x cinerea, S. x vanhouttei, S. chamaedryfolia, Viburnum lantana, Vinca minor.
Очень редко встречаются в городе и отмечены в 1-2 ячейках 42 вида, или 23.6 % от всей дендрофлоры города: Abies balsamea, Larix decidua, Pseudotsuga menziesii, Acer pseudoplatanus, Amelanchier alnifolia, Artemisia abrotanum, A. campestris, Catalpa bignonioides, Cerasus fruticosa, Chaenomeles japonica, Chamaecytisus ruthenicus, Cotinus coggygria, Cotoneaster integerrimus, Crataegus x subsphaerica, C. ambigua, C. chlorosarca, C. maximowiczii, C. nigra, C. pinnatifida, C. submollis, Elaeagnus commutata, Genista tinctoria, Malus baccata, Padus pensylvanica, Populus x berolinensis, P. x petrowskiana, P. x sowietica f. pyramidalis, P. laurifolia, Pyrus pyraster, Pyrus ussuriensis, Ribes alpinum, Robinia neomexicana, Rosa x alba , R. x viarum, R. corymbifera, R. glabrifolia, R. glauca, R. gorenkensis, R. villosa, Sibbaldianthe bifurca, Thymus marshallianus, Vitis amurensis.
Обзор групп видов с выделением фракций аборигенной и чужеродной представлен на рис. 3. Количественно преобладают редкие и очень редкие виды - всего в трех градациях почти 73.5% всей городской дендрофлоры. Ядро дендрофлоры представлено 52 видами (26.5%) - это широко распространенные аборигенные деревья: Acer platanoides, Betula pendula, Padus avium, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix alba, S. caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus laevis и кустарники: Juniperus communis, Corylus avellana, Prunus spinosa, Rosa cinnamomea, Rubus caesius, R. idaeus, Salix euxina, S. triandra, Viburnum opulus, Ulmus glabra.
Наиболее распространенные чужеродные виды, в том числе деревья: Larix sibirica, Picea pungens, Acer negundo, Aesculus hippocastanum, Fraxinus pennsylvanica, Malus domestica, Populus x canescens, P. x nevensis, Prunus domestica, Pyrus communis, Robinia pseudoacacia, Ulmus pumila, кустарники: Thuja occidentalis, Berberis vulgaris, Caragana arborescens, Cerasus vulgaris, Cornus alba, Hyppophae rhamnoides, Lonicera tatarica, Philadelphus coronarius, Physocarpus opulifolius, Rosa rugosa, R. spinosissima, Sambucus racemosa, Spiraea media, S. salicifolia, Symphoricarpos albus, Syringa vulgaris, и деревянистая лиана Parthenocissus inserta. Все они относятся к традиционным в городском озеленении видам.
Рис. 3. Распределение аборигенных и чужеродных видов по частоте встречаемости в городе (по оси ординат - число видов)
Fig. 3. Distribution of native and alien species by occurrence frequency in the Ryazan city (number of species along the y-axis)
Видовое богатство дендрофлоры по ячейкам сетки варьирует в пределах 14-124 вида (рис. 1). В среднем, на одну ячейку приходится 40 видов. От 10 до 20 видов - в 12 ячейках; от 21 до 40 - в 25 ячейках; от 41 до 60 - в 16 ячейках; от 61 до 80 - в 7 ячейках; 81 и более - в 3 ячейках сетки. Наиболее богаты по составу дендрофлоры ячейки в исторической части города, в том числе ячейка №31, в которой расположены биостанция РГУ имени С.А. Есенина и зона интродукционной деятельности А.А. Петруцкого. В этом отразилась история формирования города, озеленения территории «старого» города. Видовой состав отдельных ячеек демонстрирует природные особенности городских окраин с остатками естественной лесной и пойменной растительности (например, № 43 - Карцевский лес). В ряде ячеек видовое разнообразие оказалось относительно высоким в связи с нахождением там сельских поселений и садово-дачных кооперативов, включенных в городскую черту, для которых характерно высокое разнообразие древесных интродуцированных видов в культуре. Низкий уровень разнообразия дендрофлоры характерен для промышленной зоны на севере города (№ 1, 4) и юге (№ 52, 53, 57, 58, 63), а также для закрытой территории Дягилевского аэродрома, где растительность была отмечена только по периметру зоны (№ 19, 20).
Биоморфологический состав дендрофлоры проведен по системе И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964; Zhmylev et al., 2017) и представлен в табл. 3. Среди небольшого разнообразия жизненных форм в обоих фракциях преобладают летнезеленые деревья и кустарники.
Ботанико-географический обзор дендрофлоры. Изучение ареалов аборигенных видов и первичных ареалов чужеродных видов позволило нам сгруппировать 156 видов (без гибридов) исходя из их преимущественного распространения: в Европе или определенной части Европы, Евразии, Азии, Северной Америке. Мы не ставили сейчас перед собой задачу показать как можно более точно ареалы видов. Это сделано для того, чтобы картина географических групп ареалов была более наглядной.
По первичному ареалу виды аборигенной и чужеродной фракций имеют принципиально разные спектры (рис. 4). Заметно преобладание среди аборигенной фракции группы видов в основном с европейским характером ареала, что было показано и для аборигенной дендрофлоры г. Перми (Molganova, 2017). Лишь несколько видов характеризуются более широкими ареалами: евразийским (или евросибирским) - 13 видов (Pinus sylvestris, Betula pendula B. pubescens Padus avium Ribes nigrum Populus tremula Rosa cinnamomea Rubus idaeus Salix caprea S. gmelinii S. triandra S. viminalis Sorbus aucuparia) и голарктическим - 1 вид (Juniperus communis).
Таблица 3. Биоморфологический состав дендрофлоры Рязани
Table 3. Biomorphological composition of the dendroflora of Ryazan
|
Жизненная форма |
Аборигенные |
Чужеродные |
|
|
Деревья вечнозеленые, всего 11 |
2 |
9 |
|
|
Деревья летнезеленые, 62 |
17 |
45 |
|
|
Деревья/кустарники вечнозеленые |
1 |
- |
|
|
Деревья/кустарники летнезеленые, 23 |
9 |
14 |
|
|
Кустарники вечнозеленые, 2 |
- |
2 |
|
|
Кустарники летнезеленые, 69 |
21 |
48 |
|
|
Кустарнички, 1 |
- |
1 |
|
|
Полукустарники и полукустарнички, 5 |
4 |
1 |
|
|
Лианы, 5 |
1 |
4 |
|
|
ВСЕГО 180 |
55 |
125 |
Географические группы ареалов видов чужеродной фракции показали заметное преобладание североамериканских растений - 30 видов, сибирско-дальневосточных - 26 видов и западноевропейских - 20 видов. К последней группе близка группа южноевропейско-средиземноморских - 10 видов.
Рис. 4. Число видов аборигенной и чужеродной фракций дендрофлоры Рязани по группам первичных ареалов
Fig. 4. The number of native and alien species of Ryazan city dendroflora by groups of primary habitats
Рязань расположена на северной окраине европейской зоны широколиственных лесов, поэтому мы рассмотрели зональную принадлежность аборигенных древесных и полудревесных видов (Kazakova, 2004), их соотношение показано на диаграмме (рис. 5). Спектр оказался «пестрым», включающим 7 таежных, 9 подтаежных, 16 неморальных, 17 лесостепных и 7 плюризональных видов. Смешанный характер определяется, по-видимому, с одной стороны, пограничным расположением Рязани на границе зон широколиственных и подтаежных лесов, с другой стороны, как было показано М.В. Казаковой (Kazakova, 2004), влиянием долины Оки и продвижением многих южных видов к северу до Оки, с третье стороны, сильно преобразованным характером всего растительного покрова Рязани. Некоторые аборигенные виды в Рязани встречаются только в культуре, например, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, но мы их рассматриваем среди аборигенных видов Рязанской области.