При гидролитическом отщеплении остатка фосфорной кислоты от АМФ высвобождается 12,6 кДж, гидролиз же второй или третьей фосфатной связи в АТФ дает около 33,6 кДж. Универсальным энергетическим аккумулятором в клетке является АТФ. Присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ с использованием энергии окисления (при дыхании) или света (при фотосинтезе) представляет «зарядку». Отщепление фосфата от АТФ с образованием АДФ сопровождается выходом энергии -- «разрядка»:
АДФ + Фнеорг + энергия >АТФ + Н2О -- «зарядка»;
АТФ + Н2О > АДФ + Фнеорг + энергия -- «разрядка».
Энергия макроэргической связи АТФ расходуется в клетке на самые разные виды работ.
Не только АТФ, но и другие трифосфатнуклеотиды (ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) являются макроэргическими соединениями, способными при гидролизе концевой фосфатной связи освобождать большое количество энергии.
При образовании НК нуклеотиды соединяются друг с другом с помощью фосфорно-эфирной связи, возникающей между остатком фосфорной кислоты у пятого атома рибозы или дезоксирибозы и гидроксилом третьего атома сахара следующего нуклеотида:
Образующаяся полинуклеотидная цепочка имеет два конца -- 5', где расположена несвязанная фосфатная группа, и 3', у которой находится свободная группа ОН при третьем атоме пентозы.
НК подразделяют на рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибо-нуклеиновые (ДНК). Их состав различен. В РНК входят нуклеотиды с А, Г, Ц, У, сахар -- рибоза. ДНК содержит А, Г, Ц, Т, сахар -- дезоксирибоза. Последовательность нуклеотидов определяет первичную структуру НК.
Как и белки, НК имеют сложную специфическую структуру, в основе которой лежит принцип комплементарности. Комплементарность проявляется в том, что азотистые основания взаимодействуют друг с другом посредством образования водородных связей строго попарно -- А с Т или У, а Г с Ц. Между комплементарными основаниями возникают две или три водородные связи (…..):
Трехмерная структура ядерной ДНК представляет собой двойную спираль: две правозакрученные спирали переплетены друг с другом, при этом 3' -- конец одной из них соответствует 5' -- концу другой. Структура двойной спирали стабилизируется водородными связями между комплементарными нуклеотидами. Молекула ДНК хлоропластов и митохондрий (как и ДНК прокариот) замкнута в кольцо.
В интерфазе клеточного деления ДНК входит в состав особого ядерного вещества -- хроматина, в котором также присутствуют белки -- основные (гистоны) и неосновные, а также небольшое количество РНК и липидов. Основой структуры хроматина являются нуклеосомы, которые представляют собой белковые диски из 8 молекул гистонов, по окружности которых намотана часть ДНК (140 пар оснований). Нуклеосомы соединяются участками ДНК (линкерами), состоящими приблизительно из 60 нуклеотидных пар. Нуклеосомная укладка ДНК способствует ее компактизации, степень которой увеличивается в митотическом ядре. В период митоза хроматин формирует хромосомы, число и форма которых являются важнейшим критерием вида. При образовании хромосомы 8--10 нуклеосом объединяются в виде глобул. В дальнейшем уплотненная таким образом структура образует петли.
Сближаясь между собой, они формируют толстые (0,1--0,2 мкм) хромосомные нити (хромонемы), которые, в свою очередь, образуют видимые в микроскоп хромосомы. Все это обеспечивает концентрацию в небольшом ядре Огромного количества наследственной информации, а также облегчает абсолютно точное ее распределение между дочерними клетками. Структура молекул РНК достаточно разнообразна, что связано с многообразием их функций. Так, матричная (информационная) РНК представляет собой одинарную спираль, для транспортной РНК характерно сочетание одинарных и спаренных участков, рибосомальная РНК имеет более сложную структуру.
3. Транспирация и ее биологическое значение. Особенности верхнего «двигателя» водного потока
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения -- переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией. Назначение транспирации заключается в следующем:
1) Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 є С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20--25°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
2) Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
3) С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.
Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал -- это мера энергии, используемой водой для передвижения. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенностъ клеток листа водой, как следствие, водный потенциал становится более отрицательным. Поступление воды идет в сторону более отрицательного водного потенциала. Так называемый верхний концевой двигатель водного тока в растении -- это транспирация листьев. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется.
Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, поэтому его выражают в барах или паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 105 Па.106Па равны 1 мегаПа). Химический потенциал воды - µw - это величина, производная от активности воды. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, измеряется в ДЖ. моль-1 и рассчитывается по уравнению:
µw = µw 0 + RT ln aw, где
µw 0 - химический потенциал чистой воды (принят равным нулю), R - газовая постоянная, T - абсолютная температура, aw - активность воды в системе.
4. Структура и функции устьичного аппарата растений. Роль кутикулярной транспирации
Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры-устьица. Устьице -- это отверстие (щель), ограниченное двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса, и в них осуществляется фотосинтез. клетка нуклеиновый транспирация углеродный
Устьица являются оригинальным приспособлением, обладающим способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Стенки замыкающих устьица клеток утолщены неравномерно. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной или полулунной формы; при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние -- более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.
Замыкающие клетки устьиц у злаков представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки растягиваются, благодаря чему образуется щель.
Диаметр устьичных щелей составляет 3-12 мкм.
Устьица соединяют внутреннее пространство листа с внешней средой. Возможны три пути испарения: через устьица -- устьичная транспирация, через кутикулу -- кутикулярная и через чечевички -- лентикулярная.
Кутикулярная транспирация обычно составляет от 10 до 50% от общей потери воды листом. Это зависит от вида растения и возраста листа. Молодые листья имеют слабую тонкую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды, такое явление может наблюдаться и при завядании листьев.
У молодых листьев преобладает кутикулярная транспирация, у взрослых -- устьичная.
При кутикулярной транспирации сопротивление диффузии водяного пара у теневыносливых растений составляет 20 с/см и меньше, а у световыносливых -- 200 с/см и больше. Это обусловливается различной толщиной и формой кутикулярной поверхности у ксерофитов и мезофитов. В среднем у сельскохозяйственных культур сопротивление диффузии пара колеблется от 20 до 80 с/см.
Устьичная транспирация в большой мере осуществляет водообмен между растением и атмосферой. При открытых устьицах сопротивление диффузии водяного пара у пшеницы составляет 0,5 с/см, у кукурузы -- 0,8, у хлопчатника --32Д у репы -- 3,2, у томата и фасоли -- более 4 с/см; при закрытых устьицах сопротивление увеличивается во много раз.
Таким образом, устьице регулирует транспирацию в соответствии с условиями среды и уровнем физиолого-биохимических процессов у растений. Это подтверждается относительной транспирацией -- транспирацией, отнесенной к испарению со свободной водной поверхности, равной по площади листу.
Поскольку через устьичные щели осуществляется газообмен фотосинтеза и дыхания, то устьице поддерживает эти процессы в соответствии с жизнедеятельностью растения, определяемой транспирационным коэффициентом -- количеством воды, использованной растением на биосинтез единицы массы сухого вещества. У растений он бывает от 125 до 1000, а в среднем равен 300 единицам, то есть на 1 т урожая затрачивается 300 т воды. Условия выращивания растений оказывают большое влияние на значение транспирационного коэффициента.
Исследования показали, что на неудобренной почве растения расходуют воду менее продуктивно, чем на удобренной. В последнем случае количество воды, необходимое для создания единицы сухого вещества растения (пшеница), уменьшилось почти в 2 раза. При большом содержании воды в растении и удобрении создается и большая масса урожая. Следовательно, при обеспечении растений питательными веществами они более продуктивно расходуют воду. При прямом солнечном свете на создание единицы сухой массы растением затрачивается наименьшее количество воды, а при рассеянном -- намного больше, что объясняют слабой интенсивностью фотосинтеза. С восходом солнца устьице открывается, так как понижается концентрация СО2 в межклетниках листа, используемая в фотосинтезе. За счет образующихся сахаров клетки оводнены, тургорное давление максимальное, и вследствие искривления стенок двух замыкающих устьичных клеток образуется щель, через которую из листа выходит пар и кислород, а в лист поступает СО2. Во второй половине дня устьице закрывается из-за обезвоживания растения. Когда жара спадает, устьице вновь открывается, фотосинтез преобладает над дыханием и осуществляется транспирация. С наступлением ночи дыхание преобладает над фотосинтезом, устьице закрывается до восхода солнца.
Различная морфоструктура листьев растения сказывается на их водообмене: у подсолнечника транспирация 10-го листа составляла 189 мг/дм2?ч, 18-го --245, 24-го -- 339 кг/ дм2?ч. Количество воды в листьях также различно: у яровой пшеницы сорта Цезиум 0111 2-й лист содержал 63,7 % воды от сырой массы, 3-й -- 85,0, 4-й --82,0, 5-й --78,0, 6-й --77,3% (пониженное содержание воды во 2-м листе объясняется начавшимся подсыханием). Такое, казалось бы, несоответствие между содержанием воды и ее транспирацией объясняется законом В. Р. Заленского (1984), согласно которому анатомическое строение листьев побега является функцией их удаления от корневой системы. По мере удаления листьев от корневой системы в них наблюдаются следующие анатомические изменения: в большей степени выражены длина сосудистых пучков, число устьиц и число волосков на единицу поверхности, толщина наружных оболочек клеток эпидермиса, развитие воскового налета, типичность развития палисадной паренхимы, степень развития механической ткани; в меньшей степени выражены размерность клеток эпидермиса и мезофилла, волосков, устьиц, извилистость боковых стенок клеток эпидермиса, типичность губчатой паренхимы, степень развития межклетников. Такая морфоструктура листьев обусловливает адаптивную реакцию растения на временное обезвоживание, после которого живыми остаются лишь верхние листья, обладающие ксероморфной структурой.
5. Понятие об углеродном питании растений. Физиологическая сущность углеродного питания
Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез зеленых растений, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (С02 и Н20) с использованием энергии солнечного света, занимает совершенно особое место. Общее уравнение фотосинтеза:
6С02 + 12Н20 -> С6Н1206 + 602 + 6Н20
Фотосинтез -- это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию. Только с помощью зеленых растений энергия Солнца может накапливаться в виде энергии химических связей. Большая часть энергии, используемой человеком на заводах и фабриках, т. е. энергия, благодаря которой происходит движение различных механизмов, машин и самолетов, -- это все энергия Солнца, преобразованная в зеленом листе. Запасание энергии в результате фотосинтеза происходит на различные промежутки времени: от минут, часов до сотен миллионов лет (достаточно вспомнить образование торфа и каменного угля в результате разложения растений).