Статья: Некоторые аспекты демографической структуры популяций обыкновенной жабы, Bufo bufo (Anura. amphibia) Кузнецкого Алатау в градиенте высотной зональности

Считается, что с повышением абсолютных высот местности скорость роста земноводных снижается, а продолжительность жизни, наоборот, увеличивается [38]. Эта закономерность подтверждает теорию о том, что медленнорастущие особи живут, как правило, дольше [23]. Для горных популяций серой жабы А. Хемелаар [39] отмечает снижение скорости роста, увеличение продолжительности жизни и, как следствие, более крупные размеры тела особей. Однако результаты исследований Д. Цветкович с соавторами [38] не согласуются с данными А. Хемелаар [39]. С ростом абсолютных высот отмечена большая продолжительность жизни, но очень медленный рост особей. Таким образом, размеры тела с подъемом в горы не увеличиваются.

Возраст и длина тела. Анализ зависимости длины тела самцов и самок серой жабы от возраста показал, что длина тела недостаточно точно отражает возраст особей, и на ее основании нельзя выделять возрастные группы. В общей выборке самые старые особи оказались не самыми крупными (табл. 2, рис. 5).

Таблица 2

Длина тела (мм) самцов и самок разных возрастных групп низкогорной и среднегорной популяций Ви/о Ъи/о (Кузнецкий Алатау, 2012-2016 гг.)

а)

Рис. 5 Зависимость длины тела от возраста самцов (п = 71; 26) и самок (п = 30; 36) среднегорной (а) и низкогорной (б) популяций Бы/в Ьы/в (Кузнецкий Алатау, 2012-2016 гг.)

На рис. 5 отмечено: самки обеих популяций крупнее самцов (р < 0,05); Я² - величина достоверности аппроксимации.

Так, в низкогорной популяции наибольшая длина тела - у восьмилетней самки (99,6 мм) и шестилетнего самца (83,8 мм). В среднегорной популяции Б. Ьы/в наибольшие размеры тела имеют самка в возрасте 9 лет (107,6 мм), и самцы в возрасте 4 и 6 лет (81,2 и 81,7 мм соответственно). Таким образом, длина тела не может быть критерием определения возраста, что согласуется с литературными данными [2, 23].

Половозрастной состав популяций. Анализ возрастного состава популяций Б. Ьы/в выявил следующее. Самки в обеих популяциях старше самцов: в низкогорной популяции средний возраст самок составляет 6,9, самцов - 5,9 лет, в среднегорной - 5,7 и 3,8 лет соответственно (р < 0,05).

В низкогорье основное ядро (больше 75 %) выборки В. Ъи/о составляют самки от 6 до 8 лет, а в среднегорье - 2 и 7-9 лет. На характере соотношения определенным образом сказался период исследований: в низкогорье отловы и учеты осуществлены в мае, во время размножения, и ядро выборки составляют половозрелые особи, а в среднегорье - в июле, в период активного роста. Тем не менее установлены различия в среднем возрасте между самцами: в среднегорье основное ядро составляют самцы в возрасте от 2 до 4, а в низкогорье - от 5 до 7 лет (р < 0,01).

В целом максимальный установленный возраст самцов и самок в обеих выборках достигает десяти лет. В выборке из среднегорья максимальный зарегистрированный возраст самок - 10, самцов - 6 лет. В выборке из низкого- рья максимальный зарегистрированный возраст самок - 9, самцов - 10 лет (рис. 6). Большую часть популяции среднегорья составляют самки 2 и 7-9 лет и самцы 2 и 4 лет; низкогорья - самки 6-7 и самцы 5-6 лет.

Рис. 6 Возрастной состав самцов (п = 71; 26) и самок (п = 30; 36) среднегорной (а) и низкогорной (б) популяций Ви/о Ъи/о (Кузнецкий Алатау, 2012-2016 гг.)

Значительные отличия соотношения встречаемости самок и самцов наблюдаются в низкогорье и среднегорье. В низкогорье встречаемость самцов значительно выше по сравнению с самками (4,3:1,0, р < 0,05), а в среднегорье встречаемость самцов и самок примерно одинакова (1,3:1,0). Это связано с тем, что в низкогорье учеты проводили в период размножения в нерестовых водоемах, а в среднегорье - летом, в период активного нагула массы. По литературным данным, в летний период соотношение самцов и самок в отловах может составлять от 1,1:1,0 до 1,9:1,0 соответственно [40-41].

Таким образом, в популяциях В. Ъи/о низкогорья и среднегорья самки, в среднем, старше самцов. Максимальный установленный возраст самцов и самок в Кузнецком Алатау - 10 лет, что не превышает значений, известных для популяций вида в пределах ареала [2, 20, 38]. Встречаемость самцов по сравнению с самками выше в обеих популяциях.

Полученные нами данные хорошо согласуются с литературными [2, 20, 38, 42]: с подъемом в горы отмечено увеличение минимального и среднего возраста особей В. Ъи/о, при этом возрастает доля старших возрастов в популяции. На примере других видов земноводных показано увеличение средней продолжительности жизни и возраста наступления половой зрелости в горных популяциях [1-2, 27, 43-46].

Возрастная структура размножающейся части популяции. В исследованной популяции низкогорья минимальный зарегистрированный возраст размножающихся самок - 6, самцов - 4 года (рис. 7). Анализ возрастного состава самцов и самок, отловленных в амплексусе (п = 42), показал, что самки достоверно старше самцов (р < 0,01). Средний возраст размножающихся самок - 6,9 ± 0,3, самцов - 5,9 ± 0,2 лет.

Рис. 7 Возрастной состав самцов и самок, отловленных в амплексусе (число пар 21), в низкогорной популяции Ви/о Ъи/о (Кузнецкий Алатау, май 2012-2016 гг.)

Таким образом, репродуктивное ядро популяции составляют самки в возрасте 6-9 лет, а самцы в возрасте 4-8 лет.

Возрастной состав репродуктивной части популяции имеет географические, межгодовые и межпопуляционные различия [43]. У большинства земноводных существует половой диморфизм по длине тела и возрасту. Самки B. bufo старше и крупнее самцов [2, 7, 38]. Считается, что это связано с более поздним возрастом наступления половой зрелости у самок [16]. Согласно литературным сведениям, самцы B. bufo могут впервые участвовать в размножении в возрасте от 2 до 6 лет [5-7, 9, 11]. В Северных Альпах самки B. bufo приступают к размножению в возрасте 5-6, самцы - 4-5 лет, а продолжительность их жизни достигает 15 и 11 лет соответственно [2].

Заключение

В условиях Кузнецкого Алатау с ростом высоты у особей B. bufo наблюдается снижение скорости роста, увеличение возраста наступления половой зрелости у самцов и самок, что приводит к росту их линейных размеров и продолжительности жизни. Наиболее интенсивный рост особей B. bufo происходит до 3-4-й зимовки. К моменту полового созревания и с замедлением роста у самцов и самок серой жабы полностью или частично резорбируются одна или две линии склеивания, причем темпы резорбции в костях фаланг пальцев самок выше, чем самцов. В обеих популяциях выявлен половой диморфизм по длине тела - самки крупнее самцов. Длина тела половозрелых особей разных возрастных классов перекрывается, самые старые особи не всегда самые крупные. Межпопуляционные различия по длине тела самцов и самок не выявлены. Репродуктивное ядро популяции B. bufo из низкогорья составляют самки 6-9 лет и самцы 4-8 лет. Максимальный возраст особей обоих полов - 10 лет, средний возраст размножающихся самок в низкогорье выше, чем у самцов.

Библиографический список

1. Smirina, E. M. Age determination and longevity in amphibians / E. M. Smirina // Gerontology. 1994. Vol. 40. P. 133-146.

2. Schabetsberger, R. On age structure and longevity in two populations of Bufo bufo (Linnaeus, 1758) at high altitude breeding sites in Austria / R. Schabetsberger, H. Langer, Ch. D. Jersabek, A. Goldschmid // Herpetozoa. 2000. Vol. 13. P. 187-191.

3. Дунаев, Е. А. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атлас-определитель / Е. А. Дунаев, В. Ф. Орлова. Москва: Фитон +, 2012. 320 с.

4. Davies, N. B. Competitive mate searching in male common toads, Bufo bufo / N. B. Davies, T. R. Halliday // Animal Behaviour. 1979. Vol. 27. P. 1253-1267.

5. Hemelaar, A. S. M. Annual growth rings in phalanges of Bufo bufo (Anura, Amphibia) from the Netherlands and their use for age determination / A. S. M. Hemelaar, J. J. Van Gelder // Neth. J. Zool. 1980. Vol. 30. P. 129-135.

6. Hemelaar, A. S. M. Age determination of male Bufo bufo (Amphibia, Anura) from the Netherlands, based on year rings in phalanges / A. S. M. Hemelaar // Amphibia- Reptilia. 1981. № 3/4. С. 223-233.

7. Hemelaar, A. S. M. Age of Bufo bufo in amplexus over the spawning period / A. S. M. Hemelaar // Oikos. Copenhagen, 1983. Vol. 40. P. 1-5.

8. Hemelaar, A. S. M. An improved method to estimate the number of year rings resorbed in phalanges of Bufo bufo (L.) and its Application to populations from different latitudes and altitudes / A. S. M. Hemelaar // Amphibia-Reptilia. 1985. Vol. 6. P. 323-341.

9. Gittins, S. P. Population age structure of the common toad (Bufo bufo) at a lake in mid-Wales determined from annual growth rings in the phalanges / S. P. Gittins, J. E. Steeds, R. Williams // Br. J. Herpetol. 1982. Vol. 6, № 7. P. 249-252.

10. Gibbons, M. M. Age Determination of Frogs and Toads (Amphibia, Anura) from North-western Europe / M. M. Gibbons, T. K. McCarthy // Zoologica Scripta. 1983. Vol. 12, № 2. P. 145-151.

11. Reading, C. J. Growth and age at sexual maturity in common toads (Bufo bufo) from two sites in Southern England / C. J. Reading // Amphibia-Reptilia. 1988. Vol. 9, № 3. P. 277-287.

12. Reading, C. J. The relationship between body length, age and sexual maturity in the common toad, Bufo bufo / C. J. Reading // Ecography. 1991. Vol. 14, № 4. P. 245-249.

13. Hoglund, J. Sexual selection in common toads: correlates with age and body size / J. Hoglund, L. Saterberg // Journal of Evolutionary Biology. 1989. Vol. 2, № 5. P. 367-372.

14. Fretey, T. Etude squelettochronologique chez Bufo bufo en Bretagne / T. Fretey // Comptes rendus de l'Acadйmie des sciences. Sйr. 3, Sciences de la vie. 1996. Vol. 319, № 4. P. 295-299.

15. Cvetkovic, D. D. Reproductive traits in common toad Bufo bufo from the vicinity of Belgrade / D. D. Cvetkovic, I. D. Aleksic, J. M. Crnobrnja-Isailovic // Archives of Biological Sciences. 2003. Vol. 55, № 3-4. P. 25, 26.

16. Cvetkovic, D. D. Assessment of age and intersexual size differences in Bufo bufo /

17. D. Cvetkovic, I. D. Aleksic, J. M. Crnobrnja-Isailovic // Archives of Biological Sciences. 2005. Vol. 57, № 2. P. 157-162.

18. Смирина, Э. М. О слоистой структуре некоторых костей серой жабы в связи с возможностью определения возраста / Э. М. Смирина // Труды Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича. Саранск, 1972. Вып. 6. С. 93-103.

19. Новицкий, Р. В. Возрастная структура популяций Bufo bufo (Amphibia, Anura) в центральной части ареала / Р. В. Новицкий, О. В. Янчуревич // Пращ Українського герпетологічного товариства. 2009. № 2. С. 63-67.

20. Куранова, В. Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири: дис.... канд. биол. наук / Куранова В. Н. Томск: Томский гос. ун-т, 1998. 411 с.

21. Матковский, А. В. Экология амфибий северной тайги Западной Сибири: автореф. дис.... канд. биол. наук / Матковский А. В. Омск, 2012. 19 с.

22. Эпова, Л. А. Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) / Л. А. Эпова, В. Н. Куранова, С. Г. Бабина // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 4 (24). С. 77-97.

23. Заповедник «Кузнецкий Алатау» / А. А. Васильченко, П. В. Баранов, Т. Е. Буко, З. А. Васильченко, Т. Н. Гагина, Л. А. Горшкова, Н. В. Скалон // Заповедники Сибири. Москва: Логата, 2000. Т. 2. С. 110-121.

24. Смирина, Э. М. Развитие исследований роста рептилий в направлениях, определенных А. М. Сергеевым / Э. М. Смирина, Е. С. Ройтберг // Зоологический журнал. 2012. Т. 91, № 11. С. 1291-1301.

25. Клевезаль, Г. А. Регистрирующие структуры наземных позвоночных. Краткая история и современное состояние исследований / Г. А. Клевезаль, Э. М. Сми- рина // Зоологический журнал. 2016. Т. 95, № 8. С. 872-896.

26. Pytycz, B. Studies on the growth and longevity of the yellow-bellied toads, Bombina variegata, in natural environments / B. Pytycz, J. Bigaj // Amphibia-Reptilia. 1993. Vol. 14. P. 35-44.

27. Wagner, A. Skeletochronology of phalanges underestimates the true age of long- lived Alpine newts (Ichthyosaura alpestris) / A. Wagner, R. Schabetsberger, M. Szta- tecsny, R. Kaiser // Herpetological Journal. 2011. Vol. 21. P. 145-148.

28. Sinsch, U. Skeletochronological assessment of demographic life-history traits in amphibians / U. Sinsch // The Herpetological Journal. 2015. Vol. 25, № 1. P. 5-13.

29. Смирина, Э. М. Экспериментальное исследование формирования годового слоя в костях амфибий / Э. М. Смирина, Г. А. Клевезаль, Л. Бергер // Зоологический журнал. 1986. Т. 65, № 10. С. 1526-1534.

30. Castanet, J. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles / J. Castanet, E. M. Smirina // Ann. Sci. Nat. Zool. Paris, 1990. Vol. 11. P. 191-196.

31. Смирина, Э. М. Об установлении соответствия числа слоев в трубчатых костях у амфибий возрасту особей / Э. М. Смирина, А. Н. Макаров // Зоологический журнал. 1987. Т. 66, № 4. С. 599-604.

32. Smirina, E. M. Some results of the studies of growth in Anura / E. M. Smirina // Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpetol. Meet. Praque, 1986. P. 263-266.

33. Caetano, M. H. Dйtermination de l'вge de Triturus marmoratus marmoratus (Latreille 1800) du Parc National de Peneda Gerкs (Portugal) par squelettochronologie / M. H. Caetano, J. Castanet, H. Francillon // Amphibia-Reptilia. 1985. Vol. 6, № 2. P. 117-132.

34. Platz, J. E. Body size and age assessment among advertising male chorus frogs / J. E. Platz, A. Lathrop // Journal of Herpetology. 1993. Vol. 27, № 1. P. 109-111.

35. Метеоцентр. Погода в России и мире, прогноз погоды от Метеоцентра. 2003. URL: http://meteocenter.net (дата обращения: 10.10.2018).

36. Смирина, Э. М. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела серой жабы (Bufo bufo) // Зоологический журнал. 1983. Т. 63, № 3. С. 437-445.

37. Barbault, R. Dйtermination de l'вge chez un anoure dйserticole Bufo pentoni, Anderson 1893 / R. Barbault, J. Castanet, H. Francillon, A. de Ricqlиs // Rev. Йcol. (Terre Vie). 1979. Vol. 33. P. 129-142.

38. Янчуревич, О. В. Возрастная структура популяций Bufo viridis (Amphibia, Anura) в центральной части ареала / О. В. Янчуревич, Р. В. Новицкий // Вопросы герпетологии: материалы V Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Минск, 2012. С. 366-369.