Для Wellmer (1911), n=8; для Foerster (1938), n=4; для Moriggi (1943), n=4; для Filipponi (1948), n=6; Наши данные, 2015, n=35; размеры в таблице указаны в цт, морфометрические индексы -- в относительных еденицах.
Различные буквы в столбцах показывают статистически значимые различия между средними (Tukey 's test, Р < 0.05): a -- достоверные отличия между Wellmer (1911) и Foerster (1938) в показателе LD; b -- у этих авторов обнаружено различие в индексе WP/WD; c -- Wellmer (1911) и Moriggi (1943), в индексе LP/TL; d -- Wellmer (1911) и Filipponi (1948), между индексами LP/TL; e -- по этим авторам обнаружено отличие в индексе и WP/WD; f-- достоверные отличия между Filipponi (1948) и Moriggi (1943) в показателе TL; g -- у этих авторов замечены отличия в параметре LP; h -- также обнаружено отличие в параметре LD; i -- обнаружены отличия в индексе LP/TL; j - обнаружены отличия в индексе WP/WD.
Рис. 2. Общий вид сизигиев Gigaductus exiguus WeПmer, 1911: а-ё - общий вид созревших к размножению форм грегарин, размерная шкала -10 цт.
Таблица 2
Линейные параметры гамонтов Gigaductus ехщит Wellmer, 1911 в условиях степной зоны Украины (п = 35)
|
Морфометрический показатель |
x ± SD |
Min - Max |
Ex |
As |
||
|
Протомерит |
PL |
4,78 ± 2,24 |
2,44 - 10,19 |
0,39 |
1,28 |
|
|
PWE |
5,22 ± 1,88 |
2,88 - 9,10 |
-0,71 |
0,91 |
||
|
PWM |
5,51 ± 1,99 |
3,65 - 9,49 |
-0,81 |
0,96 |
||
|
PLAM |
2,44 ± 1,15 |
1,03 - 5,19 |
-0,07 |
0,98 |
||
|
PLPM |
2,33 ± 1,16 |
1,09 - 5,00 |
0,50 |
1,37 |
||
|
PDSW |
4,83 ± 1,95 |
2,63 - 9,10 |
-0,60 |
1,01 |
||
|
PL/PWE |
0,91 ± 0,20 |
0,56 - 1,34 |
-0,72 |
0,35 |
||
|
PL/PWM |
0,85 ± 0,16 |
0,54 - 1,20 |
-0,40 |
0,48 |
||
|
PL/PDSW |
0,99 ± 0,20 |
0,56 - 1,51 |
0,43 |
0,11 |
||
|
PLAM/PL |
0,51 ± 0,07 |
0,38 - 0,65 |
-0,17 |
0,64 |
||
|
PLAM/PLPM |
1,09 ± 0,31 |
0,64 - 1,88 |
0,89 |
1,21 |
||
|
PWM/PWE |
1,06 ± 0,08 |
0,94 - 1,27 |
2,50 |
1,38 |
||
|
Дейтомерит |
DL |
21,88 ± 10,22 |
10,77 - 41,79 |
-0,98 |
0,84 |
|
|
DWE |
5,89 ± 2,25 |
3,46 - 10,13 |
-0,85 |
0,94 |
||
|
DWM |
6,24 ± 2,28 |
3,85 - 10,58 |
-0,75 |
0,98 |
||
|
DLAM |
3,47 ± 1,65 |
1,09 - 7,18 |
-0,88 |
0,52 |
||
|
DLPM |
18,32 ± 10,11 |
8,27-38,08 |
-0,94 |
0,93 |
||
|
DL/DWE |
3,64 ± 0,57 |
2,53 - 4,59 |
-1,13 |
-0,09 |
||
|
DL/DWM |
3,42 ± 0,56 |
2,41 - 4,47 |
-0,97 |
0,15 |
||
|
DLAM/DL |
0,18 ± 0,10 |
0,05 - 0,40 |
-0,48 |
0,78 |
||
|
DLAM/DLPM |
0,24 ± 0,16 |
0,06 - 0,66 |
0,32 |
1,12 |
||
|
DWM/DWE |
1,07 ± 0,05 |
0,95 - 1,20 |
0,79 |
0,22 |
||
|
PTL |
26,60 ± 12,17 |
13,65 - 46,99 |
-1,10 |
0,82 |
||
|
Ядро |
NL |
1,65 ± 0,95 |
0,77 - 5,58 |
7,97 |
2,47 |
|
|
NW |
1,59 ± 0,79 |
0,77 - 4,81 |
7,01 |
2,20 |
||
|
KD1 |
1,10 ± 0,50 |
0,71 - 2,76 |
9,55 |
2,84 |
||
|
NL/NW |
1,04 ± 0,28 |
0,64 - 1,92 |
1,68 |
1,09 |
||
|
NL/KD1 |
2,10 ± 1,02 |
0,82 - 4,50 |
1,01 |
1,10 |
||
|
Индекс |
PTL/PL |
5,62 ± 1,00 |
4,47 - 9,22 |
4,78 |
1,99 |
|
|
DL/PL |
4,64 ± 1,00 |
3,47 - 8,25 |
4,94 |
2,01 |
||
|
DWM/PWM |
1,13 ± 0,09 |
0,97 - 1,29 |
-0,50 |
-0,02 |
||
|
PTL/DL |
1,22 ± 0,05 |
1,01 - 1,31 |
6,26 |
-1,96 |
Примечание. Размеры в таблице указаны в цш, морфометрические индексы - в относительных еденицах.
Таблица 3
Линейные параметры сизигиев Gigaductus exiguus в условиях степной зоны Украины (п = 24)
|
Морфометрический показатель |
x ± SD |
Min - Max |
Ex |
As |
|||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
|
Примит |
Протомерит |
PL |
6,70 ± 1,63 |
3,59 - 9,42 |
-1,26 |
-0,01 |
|
|
PWE |
7,87 ± 1,01 |
5,00 - 9,04 |
1,87 |
-1,38 |
|||
|
PWM |
8,24 ± 1,06 |
5,26 - 9,87 |
1,67 |
-1,14 |
|||
|
PLAM |
3,39 ± 0,80 |
2,18 - 4,94 |
-1,12 |
0,25 |
|||
|
PLPM |
3,31 ± 0,88 |
2,05 - 4,81 |
-1,43 |
0,15 |
|||
|
PDSW |
7,43 ± 1,33 |
4,36 - 9,55 |
0,16 |
-0,64 |
|||
|
PL/PWE |
0,85 ± 0,14 |
0,64 - 1,08 |
-1,16 |
0,06 |
|||
|
PL/PWM |
0,81 ± 0,13 |
0,63 - 1,02 |
-1,24 |
0,17 |
|||
|
PL/PDSW |
0,90 ± 0,13 |
0,72 - 1,09 |
-1,39 |
0,02 |
|||
|
PLAM/PL |
0,51 ± 0,05 |
0,45 - 0,64 |
1,17 |
1,20 |
|||
|
PLAM/PLPM |
1,05 ± 0,18 |
0,83 - 1,49 |
0,47 |
1,22 |
|||
|
PWM/PWE |
1,05 ± 0,03 |
1,01 - 1,12 |
1,35 |
1,33 |
|||
|
Дейтомерит |
DL |
31,53 ± 4,54 |
18,78 - 39,23 |
2,51 |
-1,17 |
||
|
DWE |
8,38 ± 0,78 |
6,15 - 9,62 |
1,62 |
-0,81 |
|||
|
DWM |
8,67 ± 0,71 |
6,41 - 9,81 |
3,32 |
-1,16 |
|||
|
DLAM |
7,39 ± 3,98 |
2,63 - 14,36 |
-0,66 |
0,98 |
|||
|
DLPM |
24,12 ± 5,43 |
7,56 - 32,82 |
3,65 |
-1,76 |
|||
|
DL/DWE |
3,75 ± 0,31 |
2,90 - 4,37 |
2,24 |
-0,96 |
|||
|
DL/DWM |
3,63 ± 0,36 |
2,59 - 4,23 |
2,03 |
-1,13 |
|||
|
DLAM/DL |
0,24 ± 0,14 |
0,08 - 0,64 |
2,31 |
1,67 |
|||
|
DLAM/DLPM |
0,38 ± 0,39 |
0,08 - 1,81 |
7,87 |
2,70 |
|||
|
DWM/DWE |
1,04 ± 0,05 |
0,93 - 1,12 |
0,20 |
-0,14 |
|||
|
Ядро |
NL |
2,22 ± 0,75 |
0,82 - 4,87 |
6,36 |
1,84 |
||
|
NW |
2,29 ± 0,84 |
0,99 - 5,32 |
6,85 |
2,03 |
|||
|
NDS |
18,32 ± 5,41 |
4,18 - 26,79 |
1,66 |
-1,51 |
|||
|
KD1 |
0,95 ± 0,31 |
0,26 - 1,60 |
0,62 |
0,08 |
|||
|
NL/NW |
0,98 ± 0,11 |
0,76 - 1,12 |
-0,95 |
-0,38 |
|||
|
NDS/NL |
8,59 ± 2,78 |
2,93 - 14,83 |
0,18 |
-0,21 |
|||
|
DL/NDS |
2,11 ± 1,50 |
0,91 - 7,50 |
7,13 |
2,64 |
|||
|
NL/KD |
2,45 ± 0,74 |
1,28 - 5,00 |
5,22 |
1,79 |
|||
|
Сателлит |
Протомерит |
PL |
5,35 ± 0,75 |
3,85 - 6,35 |
-0,62 |
-0,70 |
|
|
AcW |
5,07 ± 1,11 |
3,46 - 8,91 |
5,59 |
1,69 |
|||
|
AcD |
0,84 ± 0,23 |
0,51 - 1,41 |
0,17 |
0,68 |
|||
|
PWE |
7,61 ± 1,04 |
5,45 - 10,58 |
3,10 |
0,10 |
|||
|
PWM |
7,97 ± 0,96 |
5,96 - 10,26 |
1,86 |
-0,51 |
|||
|
PLAM |
3,04 ± 0,69 |
1,67 - 4,29 |
-0,32 |
-0,33 |
|||
|
PLPM |
2,31 ± 0,45 |
1,73 - 3,27 |
-0,58 |
0,75 |
|||
|
PDSW |
7,13 ± 0,94 |
4,94 - 8,78 |
1,09 |
-1,13 |
|||
|
AcW/AcD |
6,33 ± 1,72 |
3,59 - 9,67 |
-0,88 |
0,40 |
|||
|
AcW/PWM |
0,64 ± 0,10 |
0,43 - 0,87 |
0,29 |
0,04 |
|||
|
AcD/PL |
0,16 ± 0,04 |
0,10 - 0,25 |
-0,36 |
0,54 |
|||
|
PL/PWE |
0,71 ± 0,08 |
0,45 - 0,82 |
2,78 |
-1,35 |
|||
|
PL/PWM |
0,67 ± 0,08 |
0,47 - 0,81 |
0,26 |
-0,58 |
|||
|
PL/PDSW |
0,76 ± 0,10 |
0,55 - 1,01 |
1,06 |
0,11 |
|||
|
PLAM/PL |
0,56 ± 0,08 |
0,43 - 0,71 |
-0,75 |
0,04 |
|||
|
PLAM/PLPM |
1,37 ± 0,46 |
0,76 - 2,48 |
-0,08 |
0,67 |
|||
|
PWM/PWE |
1,05 ± 0,04 |
0,97 - 1,10 |
-0,42 |
-0,46 |
|||
|
Дейтомерит |
DL |
34,77 ± 4,47 |
26,47 - 45,26 |
0,33 |
-0,02 |
||
|
DWE |
7,93 ± 0,89 |
5,90 - 9,81 |
0,50 |
-0,19 |
|||
|
DWM |
8,25 ± 0,88 |
6,28 - 9,94 |
-0,01 |
0,00 |
|||
|
DLAM |
6,29 ± 4,09 |
2,88 - 14,87 |
0,10 |
1,30 |
|||
|
DLPM |
28,69 ± 5,38 |
17,63 - 34,68 |
0,16 |
-1,19 |
|||
|
DL/DWE |
4,40 ± 0,45 |
3,32 - 5,02 |
0,09 |
-0,86 |
|||
|
DL/DWM |
4,23 ± 0,43 |
3,11 - 4,85 |
0,36 |
-0,73 |
|||
|
DLAM/DL |
0,18 ± 0,12 |
0,09 - 0,46 |
-0,26 |
1,15 |
|||
|
DLAM/DLPM |
0,25 ± 0,21 |
0,09 - 0,84 |
1,08 |
1,43 |
|||
|
DWM/DWE |
1,04 ± 0,03 |
0,99 - 1,10 |
-0,57 |
0,41 |
|||
|
STL |
39,99 ± 4,66 |
26,92 - 47,44 |
1,87 |
-1,27 |
|||
|
Ядро |
NL |
2,17 ± 0,69 |
1,22 - 3,59 |
-0,05 |
0,88 |
||
|
NW |
2,41 ± 0,65 |
1,54 - 3,78 |
0,71 |
1,29 |
|||
|
NDS |
18,79 ± 2,09 |
14,17 - 25,77 |
5,28 |
1,28 |
|||
|
KD |
0,91 ± 0,35 |
0,51 - 2,05 |
5,07 |
2,14 |
|||
|
NL/NW |
0,90 ± 0,13 |
0,61 - 1,11 |
-0,10 |
-0,39 |
|||
|
NDS/NL |
9,33 ± 2,39 |
5,39 - 14,42 |
-0,41 |
0,39 |
|||
|
DL/NDS |
1,85 ± 0,18 |
1,50 - 2,19 |
-0,44 |
-0,28 |
|||
|
NL/KD |
2,56 ± 0,93 |
1,18 - 4,75 |
0,03 |
0,71 |
Примечание. См. табл. 2.
Таблица 4
Морфометрические индексы вариативной изменчивости сизигиев Gigaductus exiguus в условиях степной зоны Украины (п = 24)
|
Примит |
Морфометрически е показатели |
x ± SD |
Min - Max |
Ex |
As |
|
|
PTL |
38,46 ± 5,24 |
22,50 - 45,64 |
3,56 |
-1,68 |
||
|
PTL/PL |
5,99 ± 1,34 |
4,33 - 8,19 |
-1,39 |
0,46 |
||
|
DL/PL |
4,95 ± 1,29 |
3,33 - 7,19 |
-1,35 |
0,44 |
||
|
DWM/PWM |
1,06 ± 0,12 |
0,89 - 1,29 |
-1,03 |
0,42 |
||
|
PTL/DL |
1,22 ± 0,05 |
1,14 - 1,30 |
-1,28 |
-0,15 |
||
|
Сателлит |
STL/PL |
7,57 ± 1,09 |
5,70 - 9,81 |
-0,67 |
0,13 |
|
|
DL/PL |
6,60 ± 1,07 |
4,70 - 8,78 |
-0,74 |
0,00 |
||
|
DWM/PWM |
1,04 ± 0,10 |
0,78 - 1,25 |
1,04 |
0,05 |
||
|
STL/DL |
1,15 ± 0,07 |
0,98 - 1,34 |
4,48 |
-0,15 |
||
|
Ассоциация примит- сателлит |
PTL/STL |
0,96 ± 0,09 |
0,77 - 1,15 |
0,17 |
0,02 |
|
|
PPL/SPL |
1,25 ± 0,23 |
0,84 - 1,68 |
-0,86 |
-0,17 |
||
|
PPWM/SPWM |
1,04 ± 0,10 |
0,78 - 1,19 |
0,92 |
-0,73 |
||
|
PDL/SDL |
0,91 ± 0,10 |
0,71 - 1,12 |
-0,26 |
-0,08 |
||
|
PDWM/SDWM |
1,06 ± 0,07 |
0,89 - 1,18 |
0,17 |
-0,01 |
||
|
PDWE/SDWE |
1,06 ± 0,08 |
0,95 - 1,22 |
-0,41 |
0,32 |
Примечание. См. табл. 2.
Обсуждение
В источниках литературы поднимается вопрос о паразитировании грегарин в жужелицах Р. теа [20, 21]. Основные авторы, которые упоминают об этом виде грегарин в своих работах описаны в определителе грегарин Оеш 1969 [10], они указывают на паразитирование в жужелицах Р. теа грегарин из рода ОщаРнСш (БШррот, 1948; Бое^ег, 1938; Могщ^, 1943; Wellmer, 1911) [8, 9, 20, 21, 25].
Морфометрическая структура грегарин паразитирующих в Р. теа имеет сходные морфологические особенности с многими видами рода ОщаёысЫз [5, 6, 8, 10].
Грегарины являются паразитами внутренних органов членистоногих, но общий уровень патологического воздействия при низком заражении грегаринами стремиться к минимуму. Kubilay and Gokce [15] и Zuk [26] показали в своих работах, что жизнедеятельность грегарин приводит к осложнениям в развитии и нарушении нормальной физиологии хозяина [27]. Многие виды грегарин [3, 4, 12] приспособлены к паразитированию во многих видах жуков. Часто наблюдается заражение одного вида хозяина несколькими видами грегарин [13, 16]. В литературных данных встречаются утверждения, что грегарины имеют разный уровень патологического воздействия на своего хозяина [18, 19]. Интенсивность и экстенсивность заражения выступает важным фактором, который влияет на численность и структуру популяций членистоногих [11, 13, 19]. Патогенное влияния грегарин на физиологию членистоногих не установлено точно [24], при развитии в большом количестве, грегарины вызывают большое количество физиологических осложнений, вызывая развитие ряда заболеваний [24, 26]. Экстенсивность и интенсивность инвазии- рованных насекомых имеет различные соотношения и неоднородна по проявлению. В таксономическом положении G. exiguus. относиться к роду Gigadudus Crawley. 1903. В работе Geus [10] приводиться характеристика для этого рода. Гаметоцисты этого вида грегарин имеют особые морфологические отличительные признаки. При созревании гаметоцисты, выведение ооцистов происходит через длинные спородукты. Ооцисты имеют цилиндрическую форму. На полюсах наблюдаем уплотнения [8, 9, 20].
Протомерит имеет округлую сводчатую форму. Ширина протомерита всегда больше, чем его высота. Эта морфологическая особенность хорошо выражена и проявляется непосредственно в форме сизигия у примита. Протомерит сателлита равномерно плоский и размерами составляет до четверти общего тела сателлита по длине. Дейтомерит широкий и часто в средней части расширен к заднему хвостовому концу. Он всегда заканчивается с широким округлением. Ядро круглое и располагается в средней трети дейтомерита. Geus [10] приводит морфологические особенности грегарины G. exiguus. Диаметр ядра составляет 7-10 цт. Диаметр варьирует в пределах 3-5 цт. Примит и сателлит достигают максимальной длины 150 цт при ширине 50 цт [8, 9, 10, 20, 21].
Сферические цисты Gigaductus exiguus имеют относительно тонкую гелеобразную оболочку. Их диаметр находится между 4555 цт. Мембрана на цистах имеет полупрозрачную структуру, что облегчает наблюдение за процессами развития грегарин. После формирования гаметоцисты в кишечнике насекомого хозяина [15, 18, 23, 26, 27] с последующим пребыванием во влажных условиях приводит к формированию и выбросу спородуктов.
Гаметоцисты имеют размеры 70-95 цт и имеют спородукты длиной до 18-20 цт. По сравнению с размерами гаметоцист, ооцисты имеют достаточно меньше размеры. Их длина составляет 11-12 цт, ширина - 4,5-5 цт. Они имеют цилиндрическую форму и уплотнение на полюсах [25].
В работах Wellrner [25] этот род грегарин встречается в кишечнике у другого вида жужелиц - Pterostichus niger (Schaller., 1783). Опираясь на работы своих предшественников, Filipponi (1948) и Moriggi (1943) описали внутриклеточный аппарат грегарин и морфологические особенности для этого вида грегарин. Moriggi (1943), указывает на максимальную длину сизигия в 120 цт, максимальную ширину 30 цт. Filipponi (1948) подтверждает ранние данные из работ Wellmer (1911) [10, 25]. При пересмотре таксономической характеристики рода Gigaductus в 1948 г. Также он подтвердил особенности рода Gigaductus, которые описаны в работах Crawley в 1903 г. (Filipponi, 1948) [5, 17, 20, 25].
Длина гамонтов, по нашим результатам (TL), изменяется в пределах 13,65-46,99 (х ± SD - 26,60 ± 12,17) цт, длина протомерит (LP) изменяется в пределах 2,44-10,19 (4,78 ± 2,24) цт. Длина дейтомерита (LD) 10,7741,79 (21,88 ± 10,22) цт. Ширина протомерит (WP) - 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) цт. Ширина дейтомерита (WD) - в пределах 3,85-10,58 (6,24 ± 2,28) цт. Отношение длины протомерит к общей длине грегарины (LP/TL) составляет 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). Ширина протомерит к ширине дейтомерита (WP/WD) - 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07). Из этого следует сделать вывод, что длина гамонтов, измеренных в ходе наших исследований, показывает на наличие большого числа трофозоитов и малое число гамонтов в нашей общей выборке.
Отношение длины примита к сателлиту (PTL/STL) составило 0,77-1,15 (0,96 ± 0,09). Отношение длины протомерита примита к протомериту сателлита (PPL/SPL) - 0,84-1,68 (1,25 ± 0,23). Отношение ширины протомерит- примита к протомериту сателлита (PPWM/SPWM) - 0,78-1,19 (1,04 ± 0,10). Отношение длины протомерита примита к длине протомерита сателлита (PDL/SDL) - 0,71-1,12 (0,91 ± 0,10).
Отношение ширины дейтомерита примита к ширине дейтомерита сателлита (PDWM7SDWM) - 0,89-1,18 (1,06 ± 0,07). Вид грегарин определен как Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911).
Выводы
Исследована изменчивость линейных показателей грегарины Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911), которые являются паразитами Pterostichus melas в условиях степной зоны Украины. Линейная размерность гамонтов грегарин достоверно отличается по сравнению с данными других авторов. Зараженность грегаринами G. exiguus для вида жуков имеет неоднозначный характер. Из 45 жужелиц, вскрытых в ходе исследований, зараженными оказались только две жужелицы. Из 59 обнаруженных грегарин 24 грегарины представлены в форме сизигия и 35 -- в форме гамонтов.
Отмечается низкая интенсивность и экстенсивность заражения грегаринами. Линейные характеристики и морфометрические индексы грегарин (n = 35) совпадают с литературными данными. Длина грегарины (TL) изменяется в пределах 13,65-- 46,99 (х ± SD - 26,60 ± 12,17) pm. Длина протомерита (LP) изменяется в пределах 2,44-10,19 (4,78 ± 2,24) pm. Длина дейтомерита (LD) - 10,77-41,79 (21,88 ± 10,22) pm. Ширина протомерита (WP) - 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) pm. Ширина дейтомерита (WD) - в пределах 3,85-10,58 (6,24 ± 2,28) pm. Отношение длины протомерита к общей длине грегарины (Lp/TL) составляет 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). Ширина протомерита к ширине дейтомерита (WP/WD) - 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07).