РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Контрольная работа
по дисциплине «Клеточная биология»
Выполнил
студент IIкурса
38БиБ136 группы
Крутько К. С
Проверил
к.б.н., профессор
Елифанов А.В.
Тюмень,2014
Введение
Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки. Из общей схемы белкового синтеза можно видеть, что начальным пунктом, с которого начинается поток информации для биосинтеза белков в клетке, является ДНК. Следовательно, именно ДНК содержит ту первичную запись информации, которая должна сохраняться и воспроизводиться от клетки к клетке, из поколения в поколение. Кратко касаясь вопроса о месте хранения генетической информации, т. е. о локализации ДНК в клетке, можно сказать следующее. Уже давно известно, что, в отличие от всех прочих компонентов синтезирующего белок аппарата, универсально распределенных по всем частям живой клетки, ДНК имеет особую, весьма ограниченную локализацию: местом ее нахождения в клетках высших (эукариотических) организмов является клеточное ядро.
У низших (прокариотических) организмов, не имеющих оформленного клеточного ядра, - бактерий и сине-зеленых водорослей, - ДНК также отделена от остальной части протоплазмы одним или несколькими компактными нуклеоидными образованиями. В полном соответствии с этим ядро эукариотов или нуклеоид прокариотов издавна рассматриваются как вместилище генов, как уникальный клеточный органоид, контролирующий реализацию наследственных признаков организмов и их передачу в поколениях. Генетические данные о "единоначалии" ядра в клетке всегда непосредственно объединялись с биохимическими данными об уникальной локализации ДНК в ядре.
ядро кариоплазма молекулярный клетка
1. Интерфазное ядро
Ядро - постоянный и важнейший компонент всех эукариотических клеток. Жизненный цикл любой клетки, как правило, слагается из двух фаз: периода покоя (интерфазы) и периода деления, в результате которого образуются две дочерние клетки. Следовательно, с помощью клеточного деления, которому предшествует деление ядра, осуществляется рост отдельных тканей, а также всего организма в целом. В период деления ядро претерпевает ряд сложных упорядоченных изменений, в процессе которых исчезают ядрышко и оболочка ядра, а хроматин конденсируется и образует дискретные, легко идентифицируемые палочковидные тельца, названные хромосомами, число которых для клеток каждого вида постоянно.
Ядро неделящейся клетки называют интерфазным. В этот период обменные процессы в нем проходят наиболее интенсивно. Основные функции клеточного ядра - сохранение, передача и реализация наследственной информации, а также регуляция большинства функций клетки. В состав ядерного вещества любой клетки входит ДНК, которая служит носителем наследственной информации, передающейся в поколениях.
Относительное содержание ДНК в ядре находится в прямой зависимости от степени плоидности организма. Как правило, клетки бывают одноядерными, однако у некоторых низших растений могут преобладать двухъядерные (дикарионы у грибов) и многоядерные клетки. Форма и размеры ядер колеблются. Обычно ядра имеют сферическую, реже - удлиненную или чечевицеобразную форму, чаще всего соответствующую форме клетки. В процессе жизнедеятельности клетки форма ядра может заметно изменяться.
Существует закономерность, согласно которой в живых клетках определенному объему ядра соответствует определенный объем цитоплазмы; при этом в одних видах клеток может преобладать по объему и массе цитоплазма, в других - ядро. Это соотношение, названное ядерно-плазменным, постоянное для данного типа клеток. Указанное равновесие предполагает также определенное соотношение химических веществ в клетке. Следует отметить, что ядерно-плазменные отношения не всегда стабильны, они изменяются в зависимости от возраста клеток и условий среды (температура, освещение, питание и т. п.), а также от воздействия ряда факторов, например от ионизирующей радиации.
Расположение ядра в клетке не постоянное. В молодых и эмбриональных клетках оно часто находится в центре. По мере роста клетки и усиления в ней процессов обмена веществ положение ядра может измениться. Кроме того, смещение ядра может быть связано с повреждением клетки или ее физиологическими функциями. Однако ядро всегда погружено в цитоплазму и тесно взаимодействует с другими компонентами клетки. Иногда оно обладает способностью активно двигаться.
В строении ядра находят отражение сложные метаболические процессы, происходящие в клетке в различные периоды ее жизни. Особенно четко видна структура ядерного вещества перед подготовкой ядра к делению и при раздражении клетки. Ядро клетки отличается от цитоплазмы более плотной консистенцией и большей вязкостью. Плотность его находится в пределах 1,03-1,10. Вязкость ядра варьируется не только в клетках различных объектов и тканей, но и в различных физиологических состояниях одной и той же клетки. Из всех структур ядра наибольшей плотностью обладает ядрышко, наименьшей - нуклеоплазма.
Затруднения, возникающие при изучении ядра живой клетки, связаны с тем, что показатель преломления ядра близок к показателю преломления цитоплазмы. Изучение химического состава ядра показало, что 70-96 % его массы составляют белки - протеины и протеиды. Общее количество ядерных белков варьируется в клетках различных тканей и в процессе онтогенеза одной и той же клетки. В то же время изменение окраски клеток, а также различия их внутренней структуры обусловлены динамикой качественного состава белков.
Среди ядерных белковых комплексов преобладают нуклеопротеиды, в состав которых входят ДНК и РНК. Изотопным методом установлено, что в ядре присутствуют две фракции РНК: хромосомная и ядерная. Наиболее интенсивно синтез белка идет в интерфазной клетке, когда основная часть хромосомного материала (хроматин) представлена в виде участков рыхло расположенных фибрилл дезоксирибонуклеопротеина (ДНП).
Наследственная информация клетки в виде ДНК обычно сосредоточена в хромосомах (хроматине), а РНК - в хроматине, ядрышке, нуклеоплазме, цитоплазме и рибосомах. Содержание ДНК в ядре каждой клетки данного вида есть величина постоянная, не зависящая ни от питания клетки, ни от скорости ее роста, ни от других внешних условий. К моменту деления клетки количество ДНК точно удваивается и после деления вновь снижается до начального уровня. Количество РНК в клетках зависит от скорости роста и интенсивности процесса биосинтеза в них.
ДНК была выделена в 1868 г. швейцарским врачом Мишером. Это вещество, локализованное в ядре и содержащее азот и фосфор, он назвал нуклеином; впоследствии оно было переименовано в дезоксирибонуклеиновую кислоту. В 1914 г. впервые продемонстрирована цветная реакция на ДНК, а спустя 10 лет при помощи этой же реакции доказал, что ДНК концентрируется в хромосомах. С помощью новых красителей изучается деятельность ядра.
2. Ядерная мембрана
Неделящееся клеточное ядро заключено в плотную и упругую оболочку- ядерную мембрану (кариолемму) , которая растворяется и вновь восстанавливается в процессе деления клетки. Наличие ядерной оболочки характерно для всех эукариотических клеток. Она разделяет два внутриклеточных компартмента друг от друга -- цитоплазму от ядра. Значение такого разделения структур в пространстве очень важно: это приводит к обособлению процессов синтеза белка и процессов синтеза нуклеиновых кислот, что создает дополнительные, по сравнению с прокариотами, возможности для регуляции генной активности и ее реализации в виде синтеза специфических белков. Активная регуляция транспорта из цитоплазмы в ядро и из ядра в цитоплазму через специальные комплексы пор создает систему избирательного транспорта веществ, делая ядерную оболочку «генными воротами» со специальными «привратниками» (контрольными пунктами), регулирующими потоки ядерного импорта и экспорта. Кроме того, как уже упоминалось, ядерная оболочка играет большую роль в организации трехмерной структуры интерфазного ядра, элементы ядерной оболочки являются частью ядерного белкового матрикса.
Она состоит из двух элементарных мембран толщиной 6-8 нм каждая - внешней и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство шириной от 20 до 60 нм. Оно заполнено энхилемой - сывороткообразной жидкостью с низкой электронной плотностью.
Итак, ядерная мембрана представляет собой полый мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы, и состоит из двух слоев: внешний слой ограничивает перинуклеарное пространство снаружи, т. е. со стороны цитоплазмы, внутренний - изнутри, т. е. со стороны ядра. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов подобным строением мембран обладают ядро, митохондрии и пластиды.
На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом, как и на мембранах эргастоплазмы. Поскольку ядерная оболочка и тяжи эндоплазматической сети во многих местах сообщаются между собой, перинуклеарное пространство должно содержать ту же сывороткообразную жидкость, что и полости между мембранами эндоплазматической сети. Так, у клеток, бедных эндоплазматическим ретикулумом, внешняя ядерная мембрана может представлять собой «минимальный» объем эндоплазматического ретикулума, который может участвовать в синтезе белкового и липидного компонентов мембран. Состав липидов и белков внешней ядерной мембраны очень схож с таковым ретикулума. Возможно, именно это определяет их общие биохимические функции, что особенно подчеркивается наличием рибосом на поверхности мембран, обращенной в гиалоплазму. Эти рибосомы синтезируют как мембранные, так и секретируемые белки, которые могут транспортироваться в перинуклеарное пространство, а оттуда в полости цистерн ЭПР. Например, при стимуляции образования г-глобулинов в плазмацитах первые продукты клеточной активности локализуются в перинуклеарном пространстве, а потом начинают появляться в полостях ЭПР. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность, она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.
Внутренняя мембрана ядерной оболочки рибосом на своей поверхности не имеет, но связана с фиброзным слоем -- ядерной ламиной, которая, в свою очередь, заякоривает хроматин на ядерной оболочке. Связь хроматина с внутренней мембраной оболочки является ее характерной особенностью, хотя существуют примеры, когда эти связи нарушаются при сохранении целостности ядерной оболочки.
Фиброзный слой ламины все время перестраивается, особенно в связи с ростом поверхности ядра, во время клеточного цикла. Характерные для внутренней ядерной мембраны белки -- ламины А, С и В -- относятся к фибриллярным белкам V типа промежуточных филаментов, их фибриллярные мономеры могут образовывать димеры и тетрамеры, а последние образуют фибриллы толщиной около 10 нм. Со стороны кариоплазмы под внутренней ядерной мембраной такие фибриллы образуют ортогональные структуры, чередующиеся с рыхло расположенной сетью этих же фибрилл.
Белки ламины с мембраной связаны двояким образом. Так, ламин В после синтеза модифицируется добавлением гидрофобной изопентильной группы вблизи С-конца. Эта липофильная группа встраивается в слой мембраны и как бы заякоривает ламину на мембране. Кроме того, целый ряд интегральных белков внутренней ядерной мембраны (LBR, LAR, эмерин и др.) также закрепляет ламины посредством дополнительных белков, входящих в состав этого фиброзного слоя. Эти же белки участвуют в связывании ядерной мембраны с хроматином.
Проницаемость ядерной оболочки обусловливает обменные процессы между ядром и цитоплазмой в связи с передачей наследственной информации. Для правильного понимания ядерно-цитоплазматических взаимодействий важно знать, насколько ядерная оболочка проницаема для белков и других метаболитов.
Отличительная особенность ядерной оболочки - наличие в ней пор - округлых перфораций, образующихся в местах слияния внешней и внутренней ядерных мембран. Размеры пор довольно стабильны (30-100 нм в диаметре), в то же время их число изменчиво и зависит от функциональной активности клетки: чем активнее идут в ней синтетические процессы, тем больше пор приходится на единицу поверхности клеточного ядра. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложно организованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться. Компоненты комплекса пор имеют белковую природу.
Ядерный пуровый комплекс (ЯПК, или NPC - nuclear pore complex) представляет собой супрамолекулярную структуру с молекулярной массой более 125·106 Да, состоящую из более 1000 белков, масса которых в 30 раз больше, чем рибосома. Белки ЯПК носят название нуклеопоринов. Насчитывается 50-100 видов этих структур; они собраны примерно в 12 субкомплексов.
Внешний диаметр порового комплекса составляет около 100 нм, а высота - 75 нм. В целом он представляет собой цилиндрическую фигуру с признаками октогональной симметрии.
На ультратонком срезе ЯПК видно, что его периферия представлена восемью глобулами (рис. 108 и 109). На выделенных же ЯПК в первую очередь видны кольчатые структуры. От периферических компонентов ЯПК в сторону цитоплазмы простираются фибриллярные выросты. Со стороны ядра фибриллярные выросты образуют корзинкоподобную структуру, связанную терминальным кольцом. В большинстве моделей центр цилиндрической фигуры ЯПК содержит «пробку» (центральную гранулу, или транспортер). По одной из моделей (рис. 110), цитоплазматические филаменты отходят от цитоплазматического кольца, состоящего из восьми субъединиц. Между ним и внешней ядерной мембраной располагается тонкое кольцо, а затем звездчатое кольцо. Цитоплазматическое кольцо связано внутренними филаментами с транспортером, который находится в центре и заполняет пространство между внешней и внутренней ядерной мембраной. Сходная структура находится на внутренней мембране: нуклеоплазматическое кольцо поддерживает филаменты «корзины».